II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков

РАЗВИТИЕ ЗУБА

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и эктомезенхима. У человека различают две генерации зубов: временные (молочные) и постоянные. Их развитие идёт однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает в несколько стадий. В нём выделяют 4 периода:

I. Период закладки зубных зачатков.

II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков.

III. Период гистогенеза (формирования тканей) зуба.

IY. Период прорезывания и начала функционирования

I. Период закладки зубных зачатков.

Период закладки зубных зачатков включает 2 стадии.

1 стадия – стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны за счёт размножения и миграции клеток начинает врастать в подлежащую мезенхиму по всему краю каждой из развивающихся челюстей. В результате формируется зубная пластинка (Рис.1, 2).

2 стадия – стадия образования зубной почки(Рис.2). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки эпителиальные образования, имеющие форму почки или иногда шара - зубные почки. Количество таких почек соответствует количеству зубов.

Рис. 1. Схема развития молочных зубов

1 – губа; 2 – щечно-губная борозда; 3 – край нижней челюсти; 4 – зубная пластинка; 5 – зачатки молочных зубов; 6 – эмалевый орган; 7 – зубной сосочек; 8 – шейка эмалевого органа

II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков

Второй период характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). В этом периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубной почкой, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счёт растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал – эмалевый орган(рис.2). Эпителий эмалевого органа постепенно дифференцируется в клетки внутреннего, промежуточного и наружного эмалевого эпителия. Мезенхима, проникшая внутрь бокала, формирует зубной сосочек, а из окружающей зубной бокал мезенхимы образуется зубной мешочек. Вначале эмалевый орган имеет форму шапочки (стадия «шапочки»), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик «стадия колокольчика».

Рис.2. Стадии развития зуба

А – стадия зубной пластинки: 1 – эпителий десны; 2 – мезенхима; 3 – зубная пластинка.

Б – стадия зубной почки: 1 – эпителий десны; 2 – эпителий зубной пластинки;

3 – зубная почка; 4 - мезенхима.

В – стадия эмалевого органа: 1 – внутренние клетки эмалевого органа;

2 – промежуточные клетки эмалевого органа; 3 – наружные клетки эмалевого

органа; 4 – зубной сосочек; 5 – зубной мешочек.

Г – поздняя стадия (гистогенеза):

I. 1 – пульпа эмалевого органа; 2 – энамелобласты; 3 – наружные клетки эмалевого

органа; 4 – дентинобласты; 5 – пульпа зуба; 6 – зубной мешочек.

II. Участок в области верхушки эмалевого органа

Клетки внутреннего эмалевого эпителия (вогнутая часть), контактирующие с клетками зубного сосочка, усиленно размножаются и становятся высокими призматическими – в дальнейшем они служат источником для образования энамелобластов (амелобластов), - основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль.

Между клетками центральной части эмалевого органа начинает накапливаться жидкость, содержащей гликозаминогликаны и белки, в результате чего промежуточные клетки отодвигаются друг от друга и приобретают звёздчатую форму, удерживаясь в области своих отростков десмосомами. Эти эпителиальные клетки образуют пульпу эмалевого органа, (звёздчатый ретикулум), которая некоторое время осуществляет трофику энамелобластов, а позднее даст начало кутикуле.

Клетки наружного эмалевого эпителия, напротив, уплощаются. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют. Внутренний эмалевый эпителий соединяется с наружным эмалевым эпителием в области нижнего края эмалевого органа, в зоне, которая называется шеечной петлей. Клетки этой зоны после формирования коронки дадут начало эпителиальному (гертвигскому) корневому влагалищу, которое обусловит образование корня зуба. Индуктивные влияния, исходящие от корневого влагалища, определяют количество развивающихся корней зуба.

.Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период – период гистогенеза (образования тканей) зуба.

Этот период развития зуба является наиболее длительным: он начинается в конце 4-го месяца внутриутробного развитияи завершается после рождения. Первые признаки образования тканей зуба отмечаются на конечных этапах стадии «колокольчика», когда зубной зачаток уже приобретает форму коронки будущего зуба (Рис.2).

Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин в ходе процесса, называемого дентиногенезом.

Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим энамелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны этих клеток превращаются сначала в предентинобласты - клетки вытянутой или грушевидной формы с базофильной цитоплазмой, расположенные в несколько рядов. Предентинобласты позже дифференцируются в одонтобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия (рис.3). Базальная мембрана под энамелобластами играет роль фактора дифференцировки. Ядро одонтобластов перемещается в базальную часть клетки (конец, обращенный к зубному сосочку); развиваются органеллы синтеза: гранулярный ЭР, комплекс Гольджи, расположенный над ядром, формируются отростки, направленные в сторону энамелобластов, и клетки начинают секретировать межклеточное вещество дентина – коллагеновые волокна и основное вещество (Рис.4).

Рис.3.

Формирование самих волокон осуществляется за пределами клеток. Сначала образуются незрелые преколлагеновые волокна, расположенные радиально – радиальные волокна Корфа. Между ними лежат отростки дентинобластов. Они входят в состав основного вещества молодого необызвествленного дентина – предентина. Когда слой предентина достигает определенной толщины, он оттесняется на периферию вновь образующимися слоями предентина – таким образом формируется плащевой дентин (с волокнами Корфа), располагающийся под энамелобластами. В новых слоях волокна коллагена идут тангенциально (параллельно поверхности зубного сосочка) – это тангенциальные волокна Эбнера – таким образом, формируется околопульпарный дентин (с волокнами Эбнера).

Рис.4. Схема строения одонтобласта

1 – дентин;

2 – отросток одонтобласта;

3 – предентин;

4 – митохондрия;

5 – комплекс Гольджи;

6 – грЭС;

7 – ядро.

Кроме волокон и основного вещества одонтобласты синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидрооксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация (обызвествление) дентина.

Обызвествление дентина происходит лишь в конце 5-го месяца эмбрионального развития. Отростки дентинобластов не подвергаются минерализации, в результате чего в дентине образуется система радиальных дентинных канальцев, идущих от внутренней поверхности дентина к наружной. Предентин и интерглобулярный дентин также не подвергаются обызвествлению.

Лишь после отложения начальных слоев дентина по периферии зубного сосочка в эпителиальном эмалевом органе дифференцируются клетки, которые начинают продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина. Процесс образования эмали называется амелогенезом.

Отложение первых слоев дентина индуцирует дифференцировку клеток внутреннего эпителия эмалевого – энамелобластов (амелобластов). С началом амелогенеза в энамелобласте происходит перемещение (инверсия) ядра в противоположный полюс клетки (в бывший апикальный полюс, ставший функционально базальным); клетки приобретают высоко призматическую форму; обильно развиваются органеллы синтеза (гранулярная эндоплазматическая сеть, свободные рибосомы, комплекс Гольджи) (Рис.5,6). Органеллы располагаются над ядром в направлении дентина. На этом полюсе образуется отросток (отросток Томса). В отростках накапливаются гранулы с элетронноплотным содержимым, выделяющимся в межклеточное пространство и участвующим в образовании органической основы эмали. Зачатки эмали минерализуются очень быстро, чему способствуют специфические (неколлагеновые) белки эмали – амелогенины(90% белков)и энамелины, которые секретируют энамелобласты. Органическая матрица эмали откладывается поверх новообразованного слоя дентина.

Энамелобласты связаны друг с другом комплексами межклеточных соединений на двух уровнях – в области новых апикального и базального полюсов. Базальная мембрана, на которой они ранее располагались, разрушается после отложения предентина и в ходе дифференцировки энамелобластов. После отложения первого слоя начальной (беспризменной) эмали энамелобласты отодвигаются от поверхности дентина и образуют отросток Томса. Условной границей отростка и тела клетки считают уровень апикального комплекса межклеточных соединений. Цитоплазма тела клетки содержит преимущественно органеллы синтетического аппарата, а цитоплазма отростка – секреторные гранулы и мелкие пузырьки.

Рис. 5. Схема стадий жизненного цикла энамелобластов

1. стадия морфогенеза

2. стадия гистодифференцировки

3. начальная секреторная стадия (нет отростков Томса);

4. стадия активной секреции (отросток Томса);

5-6. стадия созревания

7. стадия редукции (защитная стадия)

Рис.6. Схема строения энамелобласта в стадии

активной секреции

1 – ядро; 2 – гранулярная эндоплазматическая сеть;

3 – комплекс Гольджи; 4 – отросток Томса; 5 - секреторные гранулы с компонентами эмали; 6 – эмалевые призмы; 7 – митохондрии.

После завершения образования эмали секреторно активные энамелобласты преобразуются в энамелобласты стадии созревания: они обеспечивают созревание (вторичную минерализацию) эмали, которая лишь после этого приобретает исключительно высокое содержание минеральных веществ и прочность. Только завершив выполнение этой важной функции, энамелобласты спадаются и превращаются в редуцированный зубной эпителий (вторичную кутикулу эмали), который выполняет защитную функцию.

Наружные эмалевые эпителиоциты при прорезывании зуба сливаются с эпителием десны и в дальнейшем разрушаются. Эмаль оказывается покрытой кутикулой, образующейся из пульпы эмалевого органа

Из внутренних клеток зубного сосочка развивается пульпа зуба,которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Процесс дифференцировки пульпы идет параллельно развитию дентина. Клетки мезенхимы дифференцируются в фибробласты, фибробласты синтезируют и секретируют основное вещество, преколлагеновые и коллагеновые волокна, развивается сеть кровеносных сосудов – таким образом формируется рыхлая соединительная ткань пульпы зуба.

В мезенхиме зубного мешочка дифференцируются два слоя: наружный – более плотный и внутренний – рыхлый. Из мезенхимы внутреннего слоя, в области корня, дифференцируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Цементобласты превращаются в отростчатые цементоциты.

Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы.

Из мезенхимы наружного слоя зубного мешочка развивается периодонт зуба.

Развитие корня зуба

Развитие корней, в отличие от развития коронок, осуществляется позже и по времени совпадает с прорезыванием зубов.

После формирования коронки зуба, перед прорезыванием, зона активности эмалевого органа перемещается в область шеечной петли, где соединяются клетки внутреннего и наружного эмалевого эпителиев.

Этот двухслойный эпителиальный тяж цилиндрической формы – эпителиальное корневое влагалище (Гертвига) - врастает в мезенхиму между зубным сосочком и зубным мешочком, и постепенно спускается от эмалевого органа к основанию сосочка и охватывает удлиняющийся зубной сосочек.

Внутренние клетки корневого влагалища не дифференцируются в энамелобласты, а индуцируют дифференцировку периферических клеток сосочка, которые превращаются в одонтобласты корня зуба.

Одонтобласты образуют дентин корня, который откладывается по краю корневого влагалища.

Клетки корневого влагалища распадаются на небольшие анастомозирующие тяжи – эпителиальные остатки (островки) Малассе (могут быть источником развития кист и опухолей).

По мере разрушения влагалища мезенхимные клетки зубного мешочка вступают в контакт с дентином и дифференцируются в цементобласты, которые начинают откладывать цемент поверх дентина корня..

Периодонт развивается из зубного мешочка вскоре после начала формирования корня зуба. Клетки мешочка делятся и дифференцируются в фибробласты, которые начинают образовывать коллагеновые волокна и основное вещество. Развитие периодонта включает рост его волокон со стороны цемента и зубной альвеолы и становится интенсивнее непосредственно перед прорезыванием зуба.

Дентин корня отличается более низкой степенью минерализации, менее строгой ориентацией коллагеновых фибрилл, более низкой скоростью отложения. Окончательное формирование корневого дентина завершается лишь после прорезывания зубов: во временных зубах ~ через 1,5-2 года, а в постоянных – через 2-3 года от начала прорезывания

Прорезывание зубов -постепенное появление коронок зубов над поверхностью альвеолярного отростка челюсти и десны; заканчивается с появлением над поверхностью десны всей коронки зуба (до шейки). У человека зубы прорезываются дважды.

При первом прорезывании которое начинается на 6-м мес и заканчивается к 24—30-му мес жизни ребёнка, появляются 20 временных (молочных) зубов.

Теории, объясняющие механизмы прорезывания:

– Теория роста корня зуба (удлиняющийся корень упирается в дно альвеолы появление силы, выталкивающей зуб вертикально;

– Теория гидростатического давления

– Теория перестройки костной ткани

– Теория тяги периодонта (укорочение пучков коллагена и сократительная активность фибробластов)

Перед прорезыванием эмаль покрыта редуцированным эмалевым эпителием (РЭЭ). Редуцированный эмалевый эпителий, в виде нескольких слоёв уплощенных клеток, образован энамелобластами, закончившими выработку эмали, а также клетками промежуточного слоя, пульпы и наружного слоя эмалевого органа

Изменения тканей, покрывающих прорезывающийся зуб.

При приближении зуба к слизистой оболочки полости рта происходят регрессивные изменения в соединительной ткани, отделяющей зуб от эпителия слизистой оболочки. Процесс ускоряется вследствие ишемии, обусловленной давлением прорезывающего зуба на ткань. Редуцированный эмалевый эпителий, покрывающий коронку зуба в виде нескольких слоёв уплощенных клеток (образован энамелобластами, закончившими выработку эмали, а также клетками промежуточного слоя, пульпы и наружного слоя эмалевого органа), выделяет лизосомальные ферменты, способствующие разрушению соединительной ткани. Приближаясь к эпителию, выстилающему полость рта, клетки редуцированного эмалевого эпителия делятся и в дальнейшем сливаются с ним. Эпителий, покрывающий коронку зуба, растягивается и дегенерирует; через образовавшееся отверстие зуб прорывает ткани и возвышается над десной – прорезывается. При этом кровотечение отсутствует, так как коронка продвигается через выстланный эпителием канал.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6-7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

В ходе прорезывания постоянных зубов происходит разрушение и выпадение временных, которое включает резорбцию зубных альвеол и корней зубов. По мере того, как постоянный зуб начинает своё быстрое вертикальное перемещение, он оказывает давление на альвеолярную кость, окружающую временный зуб. Вследствие этого давления, в соединительной ткани, отделяющей коронку постоянного зуба от альвеолы временного зуба, дифференцируются остеокласты (одонтокласты), которые начинают разрушать костную перегородку, разделяющую лунку молочного и постоянного зубов, и корень временного зуба.

Остеокласты-одонтокласты располагаются на поверхности корня зуба в лакунах, и разрушают ткани корня зуба – цемент и дентин. Корневая пульпа молочного зуба замещается грануляционной тканью, богатой кровеносными сосудами и остеокластами и способствующей рассасыванию корня изнутри и образование одонтокластов, которые осуществляют резорбцию предентина и дентина со стороны пульпы. Процессы резорбции корня временного зуба приводят к утрате связи зуба со стенкой альвеолы и выталкиванию коронки в полость рта (обычно под действием жевательных сил).