Онтогенетическая дифференцировка
Для онтогенеза характерно наличие последовательной дифференцировки. Онтогенетической дифференцировкой называется процесс возникновения структурного и функционального разнообразия в ходе развития исходного зачатка и специализации образующихся при этом структур. Дифференциация повышает устойчивость организма путем нарастания функционального разнообразия структур. Любые адаптации непосредственно (или опосредованно) связаны с онтогенетическими дифференцировками, выражаясь в том или ином изменении онтогенеза особей.
35. Основные тенденции, проявляющиеся в ходе эволюции онтогенеза: целостность и устойчивость онтогенеза. Типы корреляций и координаций.Целостность и устойчивость онтогенезаОсобь всегда развивается как целое. Структурная и функциональная целостность особи основана на взаимосвязи и взаимодействии онтогенетических дифференцировок. Этапы онтогенетической дифференцировки взаимосвязаны и дополняют друг друга, предыдущие этапы служат основой для последующих. В ходе эволюции наблюдается интеграция организма — установление все более тесных динамических связей между его структурами. Этот принцип отчасти отражается и в ходе эмбриогенеза. Естественный отбор, несомненно, способствует развитию фенотипов с более целостным онтогенезом — большей взаимозависимостью этапов развития. В целом эволюция жизни сопровождалась постепенным усилением дифференциации и целостности онтогенеза (И.И. Шмальгаузен). В связи с этим можно говорить не только об усилении целостности, но и об увеличении устойчивости онтогенеза в ходе эволюции жизни.Для углубления представлений о целостности и устойчивости онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии важное значение имеет рассмотрение роли корреляций и координации в формообразовательных процессах. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах И.И. Шмальгаузена.
Корреляции. Наличие функциональной и структурной взаимозависимости между структурами развивающегося организма, при котором изменения в одних органах приводят к изменениям в других, называется корреляцией, а связи между такими органами — коррелятивными.
Выявление корреляций позволяет понять особенности сопряженной эволюции органов.
Координации. Целостность организма предполагает согласованное изменение его органов и частей не только в онтогенезе (корреляции), но и в филогенезе. Сопряженное изменение органов в историческом развитии называется координациями.
36. Эмбрионизация онтогенеза — это возникновение в процессе эволюции способности к прохождению части стадий развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбриональное развитие — не изначальное свойство живого, а результат эволюции. Эмбрионизация при этом отражает тенденцию развития все усложняющегося зародыша в более защищенной и постоянной внутренней среде. При этом имеет место конвергенция функций в онтогенезе животных и растений — результат сходно направленного действия отбора. Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик. Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. неотения способствует повышению эволюционной пластичности группы. Фетализация — способ эволюционных изменений организмов, характеризующейся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека. Итак, один из важнейших результатов эволюции онтогенеза — усиление эмбрионизации. Оно привело к большей защите и интенсификации процессов размножения, стабилизации развития.
37. Процесс сокращения детерминирующего значения физико-химических факторов внешней среды, ведущий к возникновению относительной устойчивости развития, называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции. Автономизация онтогенеза выявляется и в сохранении способности к нормальному развитию у теплокровных животных при широких колебаниях температуры. Нечто сходное есть и в развитии растений.Механизм индивидуального развития, зависимый от минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию формообразования, называется авто- регуляторным механизмом развития. С появлением авто регуляции устойчивость онтогенеза в целом возрастает, и он может протекать даже при относительно неблагоприятных условиях.В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними.В процессе эволюции регуляторные механизмы индивидуального развития меняются и совершенствуются..Автономизация чаще всего связана с усилением роли внутренней среды, возникновением регуляторных механизмов. Одним из выражений ее является способность организма поддерживать гомеостаз.Автономизация и регуляция онтогенеза — разные, хотя и тесно взаимосвязанные феномены эволюции. Они могли возникнуть в ходе эволюционного процесса лишь потому, что существует возможность наследственных изменений процессов онтогенеза.
38.Филэмбриогенез — эволюционные изменения хода онтогенеза. Анаболия — эволюционное изменение формообразования на поздних стадиях развития. Такие изменения («надставки») широко распространены в онтогенезе и ведут к удлинению развития какого-либо органа или структуры. С каждой новой анаболией прежние конечные стадии развития как бы передвигаются в глубь онтогенеза. Например, изменения в строении скелета позвоночных, дифференцировке мышц и в распределении кровеносных сосудов связаны с надставками на поздних стадиях развития.Анаболии встречаются и у растений..Девиация — эволюционное уклонение в развитии органа на средних стадиях его формирования. Вероятно, клубни и луковицы у растений сформировались именно путем девиации из первичной эмбриональной почки.Архаллакснс — эволюционное изменение начальных стадий формообразовательных процессов или изменения самих зачатков органов. При этом наблюдается коренная перестройка в развитии органа, отклонение в развитии предков и потомков с самого начала. Например, увеличение числа позвонков у змей, лучей плавников у некоторых видов рыб числа зубов у зубатых китов — результат изменения числа зачатков на начальных стадиях развития.У растений путем архаллаксисов, например, превращение двудольного зародыша в однодольный. Изменения в онтогенезе в процессе эволюции могут возникать посредством гетерохроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры; акцелерация — убыстрение, ретардация — замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смещения места закладки структуры).Прогрессирующие органы закладываются рано и развиваются быстрее и, наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются все медленнее, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза. Обычно органы, которые закладываются в онтогенезе позже, исчезают при филогенетической реакции раньше.Изменения на разных стадиях онтогенеза могут различаться по характеру и масштабам вызываемых ими эволюционных преобразований.
39.Среди форм филогенеза выделяют первичные — филетическую эволюцию и дивергенцию, лежащие в основе любых изменений таксонов.Филетическая эволюция — это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Без таких изменений не может протекать никакой эволюционный процесс, и поэтому это одна из элементарных форм эволюции. Происходит в пределах любой ветви древа жизни: любой вид развивается во времени, и как бы ни были похожи между собой особи вида, разделенные многими поколениями, вид в целом должен за это время в чем-то измениться. Дивергенция — другая первичная форма эволюции таксона. В результате изменения направления отбора в разных условиях происходит дивергенция (расхождение) ветвей древа жизни от единого ствола предков. Начальные стадии дивергенции можно наблюдать на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, на примере возникновения различий по каким-либо признакам в отдельных частях видового населения. Дивергенция популяций приводит к видообразованию.В результате изоляции, волн жизни, мутационного процесса и в особенности естественного отбора популяции и группы популяций приобретают и сохраняют в эволюции признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида. В какой-то момент эволюции (этот «момент» может длиться много поколений) накопившиеся различия окажутся настолько значительными, что приведут к распаду исходного вида.Среди вторичиых форм филогенеза главные — конвергенция ипараллелизм.Конвергенция — это процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Классический пример: сходные формы тела у акуловых (первичноводные рыбы), ихтиозавров и китообразных (вторичноводные рептилии и млекопитающие).Конвергенция как форма эволюции групп характерна для эволюционного процесса на любом уровне; можно найти конвергенцию видов разных семейств, отрядов, наконец, разных классов.конвергенция никогда не бывает глубокой (в отличие от сходства, основанного на филогенетическом родстве)..Своеобразной формой конвергентного развития может рассматриваться параллелизм — формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами.Синхронный параллелизм - независимое развитие в сходном направлении одновременно существующих родственных групп(пр: сокращение числа пальцев у копытных в Южной Америке и Арктогее). Гораздо чаще палеонтология дает примеры асинхронного параллелизма, т. е. независимого приобретения сходных черт филогенетически близкими группами, но живущими в разное время (пр: саблезубость у кошачьих).
40Два главных направлений эволюции филумов в конкретной средеобитания:1.Аллогенез— развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба. Аллогенез происходит на основе общих особенностей строения и функционирования организмов — членов группы, ставящих их в примерно одинаковые отношения с давлением среды. Развитие группы в пределах такой адаптивной зоны может продолжаться длительный период, ограниченный сроком существования всей адаптивной зоны.При выделении аллогенеза как типа развития группы принципиален не его масштаб (м.б. на уровне рода, семейства, отряда и т. д.), а характер развития дочерних филогенетических групп; в случае аллогенеза они различаются адаптациями одного и того же уровня, определяющими специализацию в данной адаптивной зоне или ее части. Такие адаптации называются идиоадаптациями или сихломорфозами.Аллогенезсвязан со специальной адаптацией каждой из филогенетических форм к каким-то определенным условиям внутри адаптивной зоны. Иногда наблюдается специализация — это крайний вариант аллогенеза, связанный с приспособлением группы к очень узким условиям существования (сужение адаптивной зоны).Степень специализации видов может быть различна: глубокая специализации затрагивает комплекс важных признаков, тогда как частичная — лишь отдельные признаки.Путем ликвидации специализации в процессе эволюции является переход к неотении, связанный с выпадением конечных фаз онтогенеза2.Арогенез — развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. На пути арогенеза многие промежуточные группы гибнут в «интерзональных» промежутках, не достигнув новых зон. Но та ветвь, которая попадает в новую природную зону, вступает на путь широкогоаллогенеза. Крупные, принципиальные адаптации, приводящие группу на путь арогенеза, называются ароморфозами.В качестве примера арогенеза сравнительно небольшого масштаба можно рассматривать возникновение птиц. Проникнуть в определенную адаптивную (природную) зону предки современных птиц могли лишь благодаря возникновению крыла как органа полета, четырехкамерного сердца, развитию отделов мозга, координирующих движения в воздухе, теплокровности. Что и ароморфозы (определяющие арогенез группы) и алломорфозы (определяющие аллогенез группы) всегда возникают как обычные адаптации в конкретной среде обитания. Лишь в будущем выяснится, что одни из них оказались перспективными и обеспечивающими переход в иную адаптивную зону (ароморфозами), а другие — менее перспективными, хотя и эффективными приспособлениями группы в прежних условиях (алломорфозами).
41 вопрос.Эволюция как грандиозный процесс изменения органического мира Земли характеризуется определенными временными параметрами. Скорость (темп) — одна из самых важных особенностей процесса эволюции в целом. Существует и другой подход для определения темпа эволюции группы — учет скорости смены видов (точнее — фратрий) в одном филогенетическом ряду . Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных признаков. Хотя изменения групп основаны на онтогенетических дифференцировках все же эти проблемы различны; проблема скорости изменения отдельных признаков должна рассматриваться вместе с другими особенностями эволюции органов и функций. Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. Но как измерить этот темп? Вероятно, таким мерилом могло бы быть число элементарных эволюционных явлений в расчете на поколение, а затем число возникших за определенное время (число поколений) адаптации. Однако пока практически определить названные параметры вряд ли возможно для любой группы. Гораздо удобнее определить темп эволюции группы по числу возникающих видов за определенное время.Темпы формообразования. Материал, накопленный в настоящее время в ботанике и зоологии, позволяет установить два разных по времени способа видообразования: «внезапный» и «постепенный».Филогенетические реликты К изучению скоростей эволюции групп прямое отношение имеет проблема так называемых филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископаемых») — форм, сохраняющих неизменными основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени…Мечехвост (Limulus) — обычный обитатель тропических прибрежных вод Юго-Восточной Азии — в почти неизменной форме существует с силура (около 400 млн лет)42 вопрос.Правило прогрессирующей специализации гласит, что группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем ветвь рептилий, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается.Правило происхождения от неспециализированных предков гласит, что обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий,а от неспециализированных. Голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков в том, что отсутствие специализации определяет возможность возникновения новых приспособлений принципиально иного характера.Правило адаптивной радиации (что филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч. Дарвином при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов.Правило чередования главных направлений эволюции. Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группахПравило усиления интеграции биологических систем можно сформулировать так: биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.43 вопросГоворя об эволюционных изменениях органов и функций, подразумевают, что в процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов.Две предпосылки филогенетических преобразований органовДля каждого органа характерна мультифункциональность, а для функции — способность изменяться количественно. Эти категории и лежат в основе всех принципов эволюционного изменения органов и их функций. Мультифункциональность органов и структур — одна из важнейших характеристик органической природы на Земле. Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, поджелудочной железы.
Количественные изменения функций. что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Общепризнано, что однопалая нога лошади едва ли не самое совершенное приспособление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное оружие защиты от нападения хищников, орган рытья.
Принципы: Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к
водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела.
Полимеризация органов происходит увеличение числа однородных органов или структур. при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих (приводит к усилению подвижности хвоста)
Олигомеризация органов и концентрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции. У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок,
44 вопрос.Филогенетические, или филетические, Корреляция— соотносительные изменения органов в процессе эволюции организмов. Взаимозависимость эволюционных преобразований строения и функций органов в организме; выделяют топографичесую (филогенетическое сопряжение вследствие пространственной связи органов), динамическую (при функциональной взаимосвязи органов) и биологическую К. (эволюционная согласованность прямо не взаимодействующих органов, осуществляющих связь через свои биологичекие функции)
45 вопрос.Прогресс помасштабам: они могут быть общими и частными, крупными и мелкими. Нередко прогрессивные изменения ограничиваются совершенствованием отдельных органов (например, появление волосяного покрова и вскармливание детенышей молоком у млекопитающих, Выделяют следующие формы прогрессивного развития: прогресс неограниченный, биологический, морфофизиологиче-ский и биотехнический. Неограниченный прогресс — наиболее общая форма прогресса. Его содержание составляет объективно осуществленное в условиях Земли развитие от простейших живых существ до человеческого общества. Биологический (экологический) прогресс — победа вида (и другой систематической группы) в борьбе за существование, выражающаяся в увеличении численности особей, расширении ареала, росте числа подчиненных таксонов.
Возникновение и совершенствование организации, происходящее в процессе эволюции данной крупной группы, составляет содержание группового прогресса. Этот прогресс отражает главные пути развития групп в разных царствах живой природы. Критерием такого прогресса является совершенствование морфофи-зиологической организации всей группы при сохранении общего плана строенияБиотехнический прогресс выражается в возникновении технического совершенства природы. В процессе эволюции наблюдается дифференциация, централизация органов и функций, что приводит в конце концов к более эффективному выполнению любой из самых специальных функций; происходит как бы «увеличение, усиление, ускорение» выполнения всех жизненных отправлений.
46 в. Антропогенез— часть биологической эволюции, которая привела к появлению человека разумного ,отделившегося от прочих гоминид, человекообразных обезьян и плацентарных млекопитающих, процесс историко-эволюционного формирования физического типа человека, первоначального развития его трудовой деятельности, речи.
Появление в процессе эмбриональноro развития человека хорды, жаберных щелей в полости rлотки, дорсальной полой нepвой трубки, двусторонней симметрии в строении тела определяет принадлежность человека к типу хордовых (Chordata). Развитие позвоночноrо столба, сердца на брюшной стороне тела, наличие двух пар конечностей к подтипу позвоночных (Vertebrata). Теплокровность, развитие млечных желез, наличие волос на поверхности тела свидетельствуют о принадлежности человека к классу млекопитающих. Развитие детеныша внутри тела матери и питание плода через плаценту определяют принадлежность человека к подклассу плацентарных (Еиthеriа). множество более частных признаков четко определяют положение человека в системе отряда приматов (Primates). Итак, с биол. т.з,
человек один из видов млекопитающих, относящихся к отряду приматов, подотряду узконосых.
47 в. Австралопитеки сравнительно крупные существа, 20-б5 массой, 100-150 см ростом, на коротких нoгax при выпрямленном положении тела. У них получили мощное развитие мышцы ягодиц, положение затылочноrо отверстия было сходно с таковым человека, что также rоворит о BЫпрямленном положении тела. Также сходство отмечается в строении зубов и зубной системы: клыки небольшие (отличие от всех обезьян), зубы расположены в виде широкой, как у человека, дуrи. Масса мозrа австралопитеков была 450-550 r. Австралопитеки обитатели OTKpЫтых пространств, Слабое развитие клыков соrласуется с предположением, что функции нападения и защиты у них должны были перейти к свободным рукам. Австралопитеки широко использовали как ударные орудия палки, камни, кости копытных и т. д, Охотились они И на подобных себе на ряде найденных черепов есть явные следы ударов, и чаще эти удары приходились на левый висок жертв, т. е. австралопитеки были, как и люди, в основном правшами. Судя по стpoeнию зубной системы, эти животные были всеядными. Развитая передняя конечность с отставленным первым пальцем свидетельствует, что они моrли быть способны к примитивной обработке орудий труда. Среди каких-то видов этих существ, по-видимому, началось освоение огня. Судя по ископаемым находкам, они жили 8 млн 750 тыс. лет назад.
48 в. В 1959 r. Олдовайском ущелье (Танзания) вместе с останками одноrо из австралопитеков были найдены кости посткраниальноro скелета, а в 1960 r. на том же месте череп существа, значительно более близкоrо человеку, чем австралопитеки, В 1961-1977 rr. несколько десятков фраrментов сходной формы были найдены здесь же и в друrих местах Африки (в частности, в районах Хадара, на береry оз. Туркана, Кения). Это существо назвали Ното habiLis Человек умелый. Возраст этих находок сейчас определен 2 млн лет. Человек умелый, Масса гол. мозгa около 650 r (до 775 r). Первый палец стопы Ч.У. не был отведен в сторону. Это показывает, что морфолоrические перестройки, связанные с прямохождением, здесь полностью завершились, Концевые фаланrи кисти Н. habiLis такие же короткие и плоские, как у совр. Чел. Вместе с Н. habiLus были найдены грубые галечные орудия и кости животных, явно расколотые для добывания мозrа.
Архантропы, жили примерно с 2 млн до 140 тыс. лет назад. Ното erectus'. Внешне они были во многом похожи на совр.чел., хотя по таким существенным чертам. как мощное развитие надбровноro валика, отсутствие настоящеro подбородочноro выступа, низкий и покатый лоб и плоский нос, они еще достаточно отличались от более поздних форм человека. Масса их гол. мозга около 800 1000 г. О существовании значительноro половоro диморфизма в строении тела свидетельствуют резкие различия в размерах зубов мужских и женских черепов. С помощью уже совершенных ручных рубил, и каменных «ceчек»- чопперов (разновидность рубила с односторонним рабочим краем; типичные рубила были более распространены в европе, чопперы в Азии) . Эти люди моrли разделывать убитых животных, Они успешно охотились на слонов, буйволов, HOCOpOrOB, оленей, rрызунов, крупных птиц, также и на себе подобных. Жили в пещерах, строили примитивные укрытия, использовали огонь (способ добывания не ясен). Вели стадный образ жизни. По размеру мозга, можно судить о том, что они могли обладать настоящей речью, но речь все же была примитивной. После периода макс. расцвета(600-400 лет наз) эти формы исчезли, появились новые группы – неандертальцы и ноантропы. Европа, Африка, Передняя, Средняя, Центральная и Восточная Азия, Индонезия.
Для неаидертальцев характерны низкий скошенный лоб и затылок. сплошной надглазничный валик, большое лицо с широко расставленными rлазами, обычно слабое развитие подбородочноro выступа. Крупные зубы, короткая массивная шея, сравнительно небольшой рост (155 165 см). Пропор ции тела были близки к таковым совр.чел. Руки с широкими кистями и
концевыми фаланrами с ноrтями, более широкими, толстыми и крепкими, чем у совр.чел. Масса мозrа около 1500 r, причем сильное развитие получили отделы, связанные с логич. мышлением.
Активно использовали огонь, охотились на довольно крупных животных, использовали огонь для приготовления пищи. Существовал каннибализм. Орудия : остроконечники и скребла, топоры.
Ранние неандертальци привели к формированию нового вида –Чел. Разумного (60-50 лет наз).
49 в. Неандертальцев сменили люди современного типа — кроманьонцы — или неоантропы. Они появились около 50 тыс. лет тому назад .Кроманьонцы образуют единственный Homo Sapiens – человек разумный. У них полностью сгладились обезьяньи черты, на нижней челюсти имелся характерный подбородочный выступ, указывающий на их способность к членораздельной речи, а по искусству изготовления разнообразных орудий из камня, кости и рога кроманьонцы ушли далеко вперед по сравнению с неандертальцами. Они приручили животных и начали осваивать земледелие, что позволило избавиться от голода и добывать разнообразную пищу. В отличие от предшественников эволюция кроманьонцев проходила под большим влиянием социальных факторов (сплочение коллектива, взаимная поддержка, совершенствование трудовой деятельности, более высокий уровень мышления).
Возникновение кроманьонцев — завершающий этап формирования человека современного типа. На смену первобытному человеческому стаду пришел первый родовой строй, завершивший становление человеческого общества, дальнейший прогресс которого стал определяться социально-экономическими законами.
50в. Нейтральная теория молекулярной эволюции была разработана М. Кимурой в конце 1960-х годов. Она утверждает, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер. По ним можно оценивать время расхождения (дивергенции) видов.
Монофилетич.эв. Принциn монофuлии-nроисхождения zpynn от одной nредковой формы основа классической филоrенетической систематики. Однако , еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от мноrих особей. Монофuлетической надо считать zpynny, происходящая от одной группы того же таксонрмического ранга. Полифелитич.эв. возможна на макроуровне.
Сальтационная теория. Автор Голдшмит. Теория «небезнадежных» уродов.