Клоакальна (фабрицієва) сумка птахів

Фабрицієва сумка - центральний орган імунологічного захисту Це лімфоепітпеліальний орган, який має форму кишеньоподібного випинання, розміщеного в дорсальній частині стінки клоаки. Слизова

Розділ 4

Спеціальна гістологія

оболонка утворює первинні та вторинні складки, які розміщуються в радіальному напрямку.

Під час розвитку фабрицієвої сумки спочатку формується епі-теліальна основа, яка заселяється мігруючими із жовткового мішка стовбуровими клітинами, з яких розвиваються численні лімфоцити. Складки фабрицієвої сумки вкриті багаторядним призматичним епі-телієм. В них знаходяться, щільно прилягаючі один до одного, чис-ленні лімфатичні вузлики, що складаються з кіркової і мозковоїречо-вин (рис. 111).

■

Рис. 111. Зріз складки клоакальної (фабрицієвої) сумки:

1-лімфатичні вузлики із кірковою та мозковою речовинами; 2-епітелій.

У світлішій мозковій речовині виявляють відростчасті і видовжені епітеліальні клітини, між якими розміщуються великі та середні лім-фоцити, в кірковій речовині багато малих лімфоцитів.

В лімфатичних вузликах розвиваються бурсозалежні лімфоцити (В-лімфоцити), тобто клітини гуморального імунітету. Вони здатні під дією антигенів у вторинних лімфоїдних органах перетворюватися у ан-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

титілоутворюючі плазматичні клітини. Експериментальним шляхом встановлено, що тимус у птахів визначає лише тканинну несумісність при трансплантації, а фабрицієва сумка сприяє утворенню антитіл на надходження білків мікроорганізмів.

За даними В. Т. Хомича та Т. А. Мазуркевич вона поєднує в собі функції центрального і периферійного органів імуногенезу.

Селезінка

Селезінка є периферійним органом імунного захисту. Подібно до лімфатичних вузлів вона є органом лімфоїдного кровотворення та біо-логічним фільтром. Взагалі це поліфункціональний орган. У більшості тварин вона забезпечує лімфоутворення та імунітет.

У гризунів селезінка є універсальним органом кровотворення, де розвиваються клітини лімфоїдного, еритроїдного і гранулоцитарного видів.

Селезінка — це потужний макрофагальний орган. 3 участю чис-ленних макрофагів у ній руйнуються клітини крові й особливо ери-троцити, а продукти розпаду (білки, залізо) знову використовуються організмом.

Селезінка також є органом депонування крові. Ця функція особли-во виражена у жуйних і коней. Розвивається селезінка із мезенхімних острівців, у яких швидко розмножуються клітини в ділянці дорсальної частини брижі. На початку розвитку в мезенхімній закладці утворю-ється волокнистий каркас, судинне русло та ретикулярна строма, в які виселяються стовбурові клітини та макрофаги.

Спочатку це орган мієлоїдного кровотворення, а пізнгше із цен-тральних лімфоїдних органів в неї вселяються лімфоцити, які спочат-ку розміщуються рівномірно навколо центральних артерій (Т-зона). В-зони утворюються пізніше, що пов'язано з концентрацією макрофа-гів і лімфоцитів збоку від Т-зон. Одночасно з розвитком лімфатичних вузликів формується червона пульпа селезінки. В ранній постембріо-нальний період спостерігається збільшення кількості і об'єму вузли-ків, розвиток і розширення у них центрів проліферації.

Основні структурно-функціональні елементи селезінки є опорно-скоротливий апарат, до якого входить капсула і система трабекул, міжтрабекулярна частина - пульпа, яка складається з ретикулярної тканини, в якій розрізняють білу та червону пульпу (рис. 112).

Розділ4

Спеціальна гістологія

Рис. 112. Схема будови селезінки:

А — опорно-скоротливий апарат селезінки; Б — кровообіг у селезінці; В — гіс-тоструктура селезінки

1-капсула; 2-мезотелій; 3-трабекули; 4-селезінкова артерія; 5-трабекулярна артерія; 6-пульпарна артерія; 7-центральна артерія: а-гемокапіляри в лім-фатичному вузлику; б-крайовий синус; 8-китичкові артеріоли; 9-гільзи; 10-капіляр, що вільно впадає у пульпу (відкритий кровообіг); 11-капіляр, який впадає у венозний синус (закритий кровообіг); 12-трабекулярна вена; 13-се-лезінкова вена; 14-лімфатична периартеріальна ггіхва; 15-лімфатичні вузли-ки (біла пульпа); 16-червона пульпа; 17-венозні синуси; 18-ретикулярна тка-нина; 19-еритроцити та лейкоцити в червоній пульпі; 20-щілини в ендотелії синуса; 21-ядраендотеліальних клітин; 22-аргирофільні волокна.

-

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Селезінка оточена серозною оболонкою, яка міцно зростається із сполучнотканинною капсулою, від якої всередину органа відходять тра-бекули, що утворюють своєрідний сітчастий каркас. Найбільш масивні трабекули розміщуються біля воріт селезінки, в них містяться великі кровоносні судини — трабекулярні артерії, вени. Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної та гладенької м'язової тканин, значна кількість якої міститься у селезінці депонуючого типу (жуйних, коней, свиней, хижаків); скорочення сприяє виштовхуванню депонованої кро-ві в кров'яне русло. В сполучній тканині капсули і трабекул переважну частину становлять еластичні волокна, які дають змогу селезінці зміню-вати її розміри і витримувати значне збільшення в об'ємі.

Біла пульпа — комплекс лімфатичних вузликів селезінки {маль-пігіеві тільця), за будовою подібні до вузликів лімфатичних вузлів. Вони виконують захисну функцію селезінки і продукують головну масу лімфоцитів крові. Кожний лімфатичний вузлик є утворенням, що складається з комплексу клітин лімфоїдної тканини, розміщених в адвентиції артерій і численних гемокапілярах. Артерію вузлика (маль-пігієвого тільця) називають центральною, однак вона розміщується ексцентрично. В розвиненому мальпігієвому тільці розрізняють кіль-ка структурно-функціональних зон: періартеріальну, світлий центр з мантійною зоною і маргинальну зону.

Периартертіальна зона — своерідна муфта, яка складається з ма-лих лімфоцитів, що щільно прилягають один до одного та інтердигі-туючих клітин. Лімфоцити цієї зони відносять до рециркуляційного фонду Т-клітин. До цієї зони вони потрапляють із гемокапілярів, а піс-ля антигенної стимуляції можуть мігрувати у венозні синуси червоної пульпи. Інтердигітуючі клітини — це відростчасті макрофаги, які по-глинають антиген і стимулюють бластотрансформацію, проліферацію і перетворення Т-лімфоцитів в ефекторні клітини.

Світлий центр мальпігієвого тільця за своєю будовою і функці-єю аналогічний фолікулам лімфатичного вузла і є тимуснезалежною ділянкою. У цих центрах розміщуються лімфобласти, багато з яких знаходяться на стадії мітозу, дендритні клітини, які фіксують антиген і зберігають його протягом тривалого часу, а також вільні макрофаги, що містять продукти розпаду лімфоцитів у вигляді забарвлених тілець. Будова світлого центру відображає функціональний стан мальпігіє-вого тільця і може значно змінюватися при інфекційних захворюван-

Розділ 4

Спеціальііа гістологія

нях та інтоксикації. Кожний центр оточений щільним лімфоцитарним обідком — мантійною зоною, а навколо всього вузлика (мальпігієвого тільця) розміщується маргинальна зона, в якій містяться Т- і В-лімфо-цити та макрофаги.

Маргинальна зона в функціональному відношенні вважається зо-ною кооперативної взаємодії типів клітин в імунній відповіді. Розмі-щені в цій зоні В-лімфоцити в результаті цієї взаємодії і стимулювання відповідним антигеном проліферують та диференціюються в антиті-лоутворюючі плазматичні клітини, які в червоній пульпі утворюють тяжі. Форма мальпігієвого тільця (селезінкового вузлика) підтриму-ється за допомогою сітки ретикулярних волокон — в тимуснезалежній ділянці вони розміщені радіально, а в Т-зоні — вздовж довгої осі цен-тральної артерії.

Червона пульпа — це міжтрабекулярна та міжфолікулярна ткани-на, заповнена еритроцитами. Вона становить близько 70% усіеї маси селезінки. Еритроцити зумовлюють червоне її забарвлення.

Основу як білої, так і червоної пульпи становить ретикулярна тка-нина, в якій знаходяться вільні клітинні елементи: клітини крові, плаз-матичні клітини й макрофаги.

В червоній пульпі розміщуються численні артеріоли, капіляри і своєрідні венозні синуси, в порожнинах яких депонуються найрізно-манітніші клітинні елементи. Найбільше венозних синусів у червоній пульпі концентрується на межі з маргинальною зоною мальпігієвих ті-лець. Кількість венозних синусів у різних видів тварин неоднакова.

Ділянки червоної пульпи, розміщені між венозними синусами на-зивають селезінковими або пульпарними тяжами, у їх складі багато лімфоцитів і розвиваються зрілі плазматичні клітини. Макрофаги пульпарних тяжів здійснюють фагоцитоз пошкоджених еритроцитів і беруть участь в обміні заліза в організмі.

Кровообіг у селезінці дає змогу зрозуміти складність її структурно-функціонального значення в організмі. Артеріальна кров потрапляє в селезінку по одноіменній артерії через ворота органа.

Розгалужені артерії проходять у великих трабекулах і називаються трабекулярними артеріями. їх стінки мають інтиму, медію і адвенти-цію, яка зростається із сполучною тканиною трабекул.

Від трабекулярних артерій відходять артерії дрібного калібру в червону пульпу і називаються пульпарними артеріями.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Навколо пульпарних артерій утворюються видовжені лімфатичні піхви, які у міру віддалення від трабекул збільшуються і набувають ку-льоподібної форми, утворюючи лімфатичні вузлики. Після виходу із вузлика артерія розгалужується на кілька китичкових артеріол, навко-ло кінцевих ділянок яких розміщуються овальні скупчення видовже-них ретикулярних клітин (еліпсоїди, чи гільзи). В цитоплазмі ендоте-лію еліпсоїдних артеріол виявлені мікрофіламенти, з якими пов'язу-ють здатність еліпсоїдів скорочуватися — своєрідна функція сфінкте-рів. Розгалужуючись, китичкові артеріоли переходять у капіляри, які впадають у венозні синуси червоної пульпи (закритий кровообіг).

Венозні синуси займають значну частину червоної пульпи і мо-жуть мати різний діаметр і форму залежно від наповнення кров'ю. Тоненькі стінки венозних синусів вкриті фенестрованим ендотелієм, який розміщується на базальній мембрані. По поверхні стінки синуса кільцеподібно розміщуються ретикулінові волокна, в кінці синуса, на місці переходу його в вену — другий сфінктер.

Залежно від функціонального стану окремих частин венозних си-нусів змінюється стан їх стінки, в результаті чого вона стає більш чи менш проникною. Процес заповнення синусів регулюється сфінктера-ми, які розміщуються в артеріальних гільзах і при переході синусів у вени.

Так, при відкритих артеріальних і венозних сфінктерах кров у си-нусах не затримується, а при скороченні венозних сфінктерів кров за-повнює ці судини, розтягується їх стінка і плазма крові просочується в ретикулярну тканину, а формені елементи концентруються.

При закритті артеріальних і венозних сфінктерів кров збирається у синусах, де руйнуються еритроцити. Коли скорочуються м'язові еле-менти капсули, трабекул і пульпи при відкритих венозних сфінктерах, кров із пульпи повертається у синуси, а при відкритих обох сфінкте-рах весь вміст синусів потрапляє у загальний кровотік. Із синусоїдів селезінки, які є венозними капілярами, кров надходить у трабекулярні вени, із яких формується селезінкова вена, що впадає в воротну. Стін-ки трабекулярних вен складаються лише з ендотелією, який щільно прилягає до тканин трабекули.

Селезінка є резервуаром крові, в ній може депонуватися 1/5 час-тина усієї крові, яка може швидко надійти до кров'яного русла. Не-зважаючи на велику роль селезінки, її видалення не викликає значних

Розділ 4 Спеціальна гістологія

порушень в організмі, оскільки функції її беруть на себе інші гемопо-етичні органи.

Лімфатичні вузли

Лімфатичні вузли - це периферійні органи лімфоїдного кровотво-рення та імунного захисту.

В той час, як гемолімфатичні та підепітеліальні вузлики викону-ють захисну функцію щодо шкідливих факторів, які проникають че-рез слизові оболонки, лімфатичні вузли контролюють внутрішнє се-редовище організму, та є біологічними фільтрами лімфи, яка через них протікає.

Розміщуючись на шляхах циркуляції лімфи, лімфатичні вузли є най-важливішими бар'єрно-фільтруючими органами, в яких затримуються і піддаються фагоцитозу мікроорганізми, чужорідні частинки, руйну-ються клітини.

Розвиток усього комплексу лімфовузлів у ссавців триває значний проміжок часу, однак більшість лімфовузлів формується в другій поло-вині ембріонального періоду. Утворення закладки лімфовузла має вигляд клубка лімфатичних судин, занурених в мезенхіму, клітини якої інтенсив-но проліферують. Лімфатичні судини, що розміщуються на периферії за-кладки, зливаються і утворюють крайовий синус, аїх стінки разом з навко-лишньою мезенхімою формують капсулу та трабекули, які відходять від капсули. Сітка лімфатичних судин, розміщених всередині новоутворених лімфовузлів, являє собою систему проміжних синусів, які розділяють ре-тикулярну тканину (що утворилася із мезенхімної закладки) на овальні утворення в периферійній частині лімфовузла, та мозкові тяжі — у цен-тральній. Пізніше ці структурні утворення заселяються кровотворними клітинами. В-лімфоцити заселяють переважно поверхневу й центральну зони вузла, а Т-лімфоцити — проміжну між ними ділянку (майбутню па-ракортикальну зону). Подальший розвиток характеризується, головним чином, кількісними змінами, поступовим збільшенням лімфоїдних клітин і макрофагів, формуванням кіркової речовини, в якій з'являються світлоя-дерні клітини — дендритні макрофаги.

Лімфатичні вузли ссавців — це численні чітко сформовані органи, які розміщуються у місцях злиття великих лімфатичних судин. Кіль-кість і розміри лімфовузлів надзвичайно мінливі у різних видів тварин і в різних топографічних ділянках організму.

19-8-305

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Залежно від локалізацй розрізняють поверхневі й глибокі лімфовуз-ли. Форма їх частіше овальна чи бобовидна, брижові лімфовузли мають видовжену форму. У відповідь на антигенний вплив у лімфоїдній тка-нині вузла утворюються імуноцити гуморального імунітету (плазма-тичні клітини) та ефекторні Т-клітини (кілери, хелпери, супресори).

Лімфа із певних ділянок організму надходить у лімфовузол по приносних лімфатичних судинах, які впадають на випуклому боці вуз-ла. Тільки у свиней приносні судини впадають у ввігнуту частину — ворота вузла, а судини, що виносять лімфу, виходять на протилежно-му випуклому боці. В зв'язку з цим загальна мікроскопічна структура лімфовузлів свиней відрізняється від структури вузлів тварин інших видів (рис.ИЗ).

Лімфатичний вузол характеризується наявністю таких структур-но-функціональних компонентів: сполучнотканинного остова, який складається із капсули і системи трабекул, що розмежовують внутріш-ню порожнину вузла на окремі, з'єднані між собою, відсіки лімфоїд-ної тканини, із якої формуються характерні структурні утворення в периферійній, проміжній і центральній частинах органу; системи лім-фатичних синусів, що забезпечують умови нормального току лімфи, необхідного для функціонування лімфовузла.

Капсула, покриваючи вузол з усіх боків, утворює потовщення в ділянці воріт. У тварин різних видів рівень розвитку її неоднаковий. Від внутрішньої поверхні капсули в глибину вузла відходять перего-родки — трабекули. Розрізняють трабекули хіларні, які є похідними сполучної тканини воріт вузла й капсулярні. Хіларні трабекули масив-ніші, в них проходять кровоносні судини, які глибоко проникають у внутрішню частину вузла; капсулярні значно тонщі і неглибоко про-никають в кіркову частину.

Капсула і трабекули складаються із щільної сполучної тканини, в якій переважають колагенові волокна, між їх пучками розміщуються фіброцити. У внутрішній зоні капсули розвинена сітка еластичних во-локон, які переходять в еластичні елементи приносних і виносних лім-фатичних судин, а також містяться пучки гладенької м'язової тканини, скорочення якої забезпечує проходження лімфи.

Лімфатична тканина вузла утворена із численних клітин лімфоїд-ного ряду, макрофагів у комплексі з ретикулярними клітинами, сіткою ретикулінових волокон і своєрідно організованою капілярно-судин-

Розділ 4 Спеціальна гістологія

ною сіткою. У кірковій зоні містяться спеціалізовані округлі утворен-ня — лімфатичні вузлики, в центральній зоні — анастомозуючі між со-бою мозкові тяжі (рис. 114).

в д

Рис. 113. Схема будови лімфатичного вузла:

А — собаки; Б — свині

а-приносні лімфатичні судини; б-виносні лімфатичні судини; в-капсула; г-трабекули; д-лімфатичні фолікули; е-м'якотні тяжі; є-крайовий лімфатичний синус; ж-воротний синус.

Ділянку розміщення лімфатичних фолікулів у комплексі з іншими структурними утвореннями зовнішньої зони вузла називають кірко-вою речовиною, а зону мозкових (м'якотних) тяжів у комплексі з ін-шими утвореннями центральної частини вузла — мозковою речовиною.

19*

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

Розміщену між кірковою і мозковою речовинами, зону дифузної лім-фоїдної тканини називають паракортикальною. Співвідношення між кількістю кіркової речовини, паракортикальної зони і мозкової речо-вини у різних вузлах одного й того ж індивідума та одноіменних вузлів різних особин неоднакові.

Рис. 114. Топографія структурно-функціональних

зон лімфатичного вузла:

1-кіркова речовина; 2-мозкова речовина; 3-паракортикальна зона; 4-світлі центри лімфатичних вузликів; 5-підкапсулярний лімфатичний синус; 6-моз-кові тяжі.

Лімфатичні фолікули кіркової речовини внаслідок нерівномірно-го розподілу різних типів клітин на нефарбованих препаратах мають вигляд неоднорідних структур. Розрізняють лімфатичні вузлики без світлих центрів, які складаються, в основному, із лімфатичних клітин, і лімфатичні вузлики із світлим центром (аналогічна назва реактивний центр, центр розмноження, гермінативний центр). Світлі центри розви-ваються під впливом антигенної дії на організм. Вони відсутні у лімфа-тичних фолікулах під час ембріонального розвитку і не утворюються в постембріональний період у тварин, вирощених в стерильних умовах.

Розділ 4

Спеціальна гістологія

Структура фолікулів підтримується за допомогою сітки ретикулі-нових волокон, кількість яких найбільша в периферійній частині, для центра фолікулів характерна наявність особливих дендритних клітин, складної відростчастої форми. Такі клітини характерні лише В-зонам вторинних лімфатичних вузликів.

За допомогою рецепторів плазмолеми дендритні клітини можуть фіксувати антиген на певний проміжок часу, міцно утримуючи комп-лекс антиген-антитіло, який поступово утворюється, що створює пере-думови для ефективного контакту його з В-лімфоцитами.

В світлому (реактивному) центрі містяться вільні макрофаги, здатні фагоцитозувати продукти розпаду лімфоцитів, які гинуть при масивному антигенному подразненні. Цитоплазма таких макрофа-гів вакуолізована і містить щільні забарвлені тільця. Тут знаходяться бластні клітини великих розмірів і з добре помітним обідком базофіль-ної (піронінофільної) цитоплазми, деякі з цих клітин знаходяться на різних стадіях мітотичного поділу.

В периферійній (мантійній) зоні вузликів розміщуються, пере-важно, малі лімфоцити, що належать до В-клітин. Таким чином, фо-лікули лімфовузла відносяться до тимуснезалежних структур лімфо-їдної системи. Мікроструктура фолікула дуже динамічна й залежить від функціонального стану лімфовузла, що, в свою чергу, визначається певною фазою імунної відповіді на антигени.

Паракортикальна зона належить до тимусзалежної частини і запо-внена Т-лімфоцитами, які є рециркулятивним фондом клітин. У цій зоні розміщені особливі різновидності макрофагів гг інтердигітуючі клітини з численними пальцеподібними відростками, ядра цих клітин світлі з крайовим розміщенням хроматину (гетерохроматин).

Експериментально встановлено, що своїми гуморальними факто-рами (глікопротеїди) ці клітини індукують проліферацію і диференціа-цію Т-лімфоцитів в ефекторні клітини (кіллери) клітинного імунітету. Для паракортикальної зони характерні судини особливого типу — по-сткапілярні венули, вистелені кубічним ендотелієм, через клітини яко-го рециркулюючі лімфоцити виходять із кров'яного русла в лімфоїдну тканину вузла.

Структура цієї зони підтримується добре розвиненою сіткою ре-тикулінових волокон. Розміри та клітинний склад паракортикальної зони непостійні і залежать від стадії і характеру імунної відповіді.

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія

При формуванні реакції клітинного імунітету в цій зоні відбува-ється стимуляція Т-лімфоцитів, їх перетворення у бластні форми, про-ліферація і утворення ефекторних клітин.

Мозкові (м'якотнї) тяжі являють собою стрічкоподібні, анасто-мозуючі утворення із лімфоїдної тканини, що розміщуються по ходу дрібних кровоносних судин у мозковій речовині. Форма тяжів підтри-мується за допомогою густого сплетення ретикулярних волокон, які відокремлюють тяжі від синусів мозкової речовини. В петлях ретику-лярної сітки розміщуються численні клітини: В-лімфоцити, макрофа-ги та плазматичні клітини.

По ходу тяжів, від кіркової речовини до воріт лімфовузла, завершу-ється утворення зрілих плазматичних клітин, тому мозкові (м'якотні) тяжі вважають основною зоною їх локалізації у лімфовузлі.

Циркуляція лімфи в лімфатичному вузлі — один із головних фак-торів функціонування цього органу.

Шляхами току лімфи у вузлі е лімфатичні синуси; розрізняють крайовий синус — простір між капсулою і кірковими фолікулами, який перетинає трабекули (капсулярні), що проникають в лімфо-вузол; проміжні кіркові синуси — між трабекулами і фолікулами; проміжні мозкові синуси — між мозковими тяжами і трабекулами (хіларними) та воротний синус, із якого лімфа потрапляє до винос-них лімфатичних судин. Сумарний діаметр усіх синусів вузла зна-чно перевищує діаметр приносних судин, що забезпечує повільний внутрішньовузловий рух лімфи і можливість тривалого контакту її з різними клітинами.

Стінки синусів вкриті плоскими береговими клітинами, з участю яких на зовнішньому боці крайового синусу формується суцільний клітинний шар, що розміщується на базальній мембрані. На внутріш-ній поверхні крайового синуса і на поверхнях проміжних синусів, що звернені до фолікулів і мозкових тяжів, базальна мембрана відсутня і шар берегових клітин не суцільний. Тому, через проміжки між берего-вими клітинами здійснюється вихід лімфоцитів із фолікулів, паракор-тикальної зони і мозкових тяжів у порожнину синусів.

У просвіті синусів розміщуються зафіксовані із його стінкою від-ростчасті клітини, а також вільні макрофаги, лімфоцити й інші кліти-ни. Завдяки великій кількості макрофагів у синусах затримується і по-глинається велика частина антигенів, що потрапляють у лімфовузол.

Розділ 4 Спеціальна гістологія

Кровопостачання лімфатичного вузла має деякі особливості. Арте-рії, проходячи через ворота, розгалужуються на багато гілочок, які по хіларних трабекулах проникають у різні зони лімфовузла. В кожний фолікул входять 2-3 — артеріоли, які розгалужуються на капіляри і останні досягають світлого (реактивного) центру. Капіляри впадають у посткапілярні венули, розміщені в поверхневій зоні фолікула поблизу синусів, посткапілярні венули в паракортикальній зоні розміщуються на межі з мозковою речовиною. Через високий ендотелій венул здій-снюється вибіркова міграція лімфоцитів із порожнини венул у лімфа-тичну тканину і далі — в синуси.

Фізіологічні експерименти і клінічні спостереження підтверджу-ють гістологічні дані, що збої у функціонуванні лімфатичних комп-лексів пов'язані з впливом на них нервової системи. Лімфатичні вузли мають інтраорганні нервові агрегати і містять нервові сплетення (як мієлінових, так і безмієлінових волокон), так і різний рецепторний апарат, який є в судинах, трабекулах, у паренхімі.

Гемолімфатичні вузли

Це лімфоїдні органи (рис. 115) червоного кольору і, переважно, роз-міщуються у грудній і черевній порожнинах вздовж грудної та черев-ної аорти, а також навколо ниркових судин. Вони мають типову будо-ву лімфатичного вузла, але їх синуси містять домішки крові, оскільки входять не в лімфатичне, а в кровоносне русло.

Гемолімфатичні вузли покриті сполучнотканинною капсулою, що містить гладеньку м'язову тканину. В периферійній тканині вузла міс-тяться окремі фолікули, між тонкими мозковими тяжами — широкі проміжні синуси, порожнини яких заповнені кров'ю.

Вважають, що гемолімфатичні вузли є органами, в яких в по-стембріональний період зберігається мієлоїдне (грануло- і еритроци-тарне) кровотворення. Крім того, гемолімфатичні вузли з'являються після великих крововтрат, коли вони беруть на себе функцію мієлоїд-ного кровотворення. У великоі рогатої худоби гемолімфатичні вузли являються додатковими селезінками, так як вони включені не в лім-фатичне, а в кровоносне русло, в них проходить руйнування клітин крові. Повністю компенсувати кровотворення гемолімфатичні вузли не здатні через їх невелику кількість в організмі. Проте, необхідно знати про їх наявність і будову, щоб під час хірургічних операцій чи

В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія,

на аутопсшному матеріалі не прийняти іх за патологічно змінену тканину.

Рис. 115. Схема будови гемолімфатичного вузла:

I — кіркова речовина; II — мозкова речовина;

1-приносна лімфатична судина; 2-капсула вузла; 3-крайовий синус; 4-рети-кулярні клітини в кірковій речовині; 5-лімфобласт; 6-макрофаги; 7-мієлоцит; 8-ретикулярна клітина синуса; 9-еритроцити в синусі; 10-трабекула; 11-ар-терія; 12-вена; 13-венозна лімфатична судина; 14-ворота вузла; 15-макро-фаги, що поглинають еритроцити; 16-плазматичні клітини; 17-мегакаріоцит; 18-міжфолікулярний синус; 19-мітотичний поділ лімфобластів та лімфоци-ти; 20-малі лімфоцити; 21-трабекули; 22-гемокапіляри.

Розділ4

Спеціальна гістологія