Сердечно сосудистая система
В 1628 году английский физиолог, анатом и врач Уильям Гарвей (1578—1657 г.) опубликовал свой труд «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных», в котором впервые в истории медицины экспериментально показал, что кровь движется от желудочков сердца по артериям и возвращается к предсердиям по венам.
ССС включает кровеносные, лимфатические сосуды и сердце. Выполняет функции: 1) транспортная (обеспечивает распространение по организму крови, БАВ, газов, продуктов метаболизма); 2) гомеостатическая.
Кровеносные сосуды
Источник развития. Мезенхима в стенке желточного мешка и в ворсинах хориона. На 3-й неделе эмбриогенеза из мезенхимных клеток образуются кровяные островки. Центральные клетки этих островков дифференцируются в клетки крови, периферические клетки уплощаются и превращаются в эндотелиоциты сосудов, затем из мезенхимных же клеток развиваются все элементы стенки кровеносных сосудов. Чуть позже из мезенхимы таким же образом в теле зародыша развиваются кровеносные сосуды в виде щелевидных полостей и сосудов трубчатой формы. Позже кровеносные сосуды тела сливаются с сосудами желточного мешка и ворсин хориона, и образуется единая кровеносная система.
Кровеносные сосуды — это замкнутая система трубок разного калибра, выполняющая транспортную, трофическую и обменную функции и функцию регуляции микроциркуляции крови в органах и тканях.
Классификация кровеносных сосудов. Сосуды классифицируются на артерии, вены и сосуды микроциркуляторного русла, которые включают артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы (ABA).
По артериям кровь течет от сердца, по венам — к сердцу. По артериям течет артериальная кровь, за исключением легочной и пупочной артерий; по венам — венозная кровь, за исключением легочной и пупочной вен.
В стенках артерий и вен имеются 3 оболочки:
1) внутренняя (tunuca interna);
2) средняя (tunica media);
3) наружная (адвентиция) — tunica externa (tunica adventitia).
ВЕНЫ | ВЕНЫ БЕЗМЫШЕЧ-НОГО ТИПА | ЭНДОТЕЛИЙ (ОДНОСЛОЙНЫЙ ПЛОСКИЙ ЭПИТЕЛИЙ) | Тонкий слой РВСТ составляет одну оболочку Примеры: Вены костей, плаценты, селезенки, сетчатки, оболочек мозга | |||
ВЕНЫ МЫШЕЧНОГО ТИПА | С сильным Развитием мышечных элементов | Подэндотелиальный слой | + продольные пучки ГМК Скопление эластических волокон | Циркулярные пучки ГМК | РВСТ Примеры: вены нижних конечностей | |
Со средним развитием мышечных элементов | + отдельные ГМК Сеть эластических волокон | Пучки ГМК с прослойками РВСТ | РВСТ Примеры: плечевая вена | |||
Со слабым развитием мышечных элементов | Небольшое количество пучков ГМК | РВСТ Примеры: верхняя полая вена | ||||
ВЕНУЛЫ | При переходе в вены мышечного типа имеются единичные ГМК | РВСТ; хорошо выражена | ||||
КАПИЛЛЯРЫ | Перициты располагаются в расщеплениях базальной мембраны | Адвентициальные клетки, аморфное вещество, тонкие преколлагеновые волокна; различают артериальный и венозный отделы | ||||
АРТЕРИОЛЫ | Подэндотелиальный слой | Состоит из единичных клеток | ВНУТРЕННЯЯ ЭЛАСТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА | Тонкая, могут быть перфорации | Одиночные 1-2 слоя ГМК, мало эластических волокон; есть прекапиллярные сфинктеры | Адвентициальные клетки, небольшое количество коллагеновых и ретикулярных волокон |
АРТЕРИИ | Мышечного типа | Продольные пучки волокон | Хорошо выражена | ГМК, мало фибробластов и коллагеновых волокон | Внутренний: наружная эластическая мембрана | Наружный: РВСТ, ход волокон продольный и косой |
Мышечно-эластического типа | + иногда есть ГМК | Равное количество окончатых мембран, эластических волокон и ГМК, мало фибробластов и коллагеновых волокон | Внутренний: отдельные пучки ГМК | |||
Эластического типа | Сплетение эластических волон | Много эластических окончатых мембран, есть эластические волокна, ГМК, фибробласты | РВСТ с большим количеством продольных толстых коллагеновых и эластических волокон | |||
Типы сосудов | TUNICA INTERNA | TUNICA MEDIA | TUNICA EXTERNA |
РВСТ – рыхлая волокнистая соединительная ткань
ГМК – гладкомышечные клетки
В артериолах и капиллярах базальная мембрана эндотелия может быть с перерывами, перфорациями; подэндотелиальный слой образован РВСТ с малодифференцированными клетками, могут быть ГМК.
В основе гистологической классификации артерий лежит строение средней оболочки (соотношение гладкой мышечной ткани и эластического каркаса), т.о. артерии классифицируются на 3 типа:
1) артерии эластического типа (аорта и легочный ствол) – т.е. магистральные сосуды, которые выдерживают большое давление, возникающее во время систолы и высокую скорость кровотока;
2) артерии смешанного типа (подключичная и сонная);
3) артерии мышечного типа (все остальные артерии среднего и мелкого калибра).
Артерии эластического типа (arteria elastotypica).
Внутренняя оболочка аорты состоит из 3 слоев: эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон.
Слой эндотелия представлен уплощенными клетками полигональной формы, содержащими одно, иногда несколько ядер овальной формы, лежащие на базальной мембране. Это однослойный плоский эпителий ангиодермального типа. Их цитоплазма бедна органеллами общего значения, кроме митохондрий. В цитолемме имеются кавеолы, в цитоплазме — пиноцитозные пузырьки, на люминальной поверхности эндотелиоцитов — микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Длина эндотелиоцитов достигает 500 мкм, ширина — 140 мкм.
Функции эндотелия: 1) барьерная; 2) транспортная; 3) гемостатическая (вырабатывает вещества, препятствующие свертыванию крови и формирующие атромбогенную поверхность).
Субэндотелий составляет около 15 % от толщины стенки аорты, представлен рыхлой соединительной тканью, включающей тонкие коллагеновые и эластические волокна, фибробласты, звездчатые малодифференцированные клетки, отдельные продольно-ориентированные гладкие миоциты, основное межклеточное вещество, содержащее сульфатированные гликозаминогликаны; в пожилом возрасте появляются холестерин и жирные кислоты.
Сплетение эластических волокон (plexus fibroelasticus) представлено переплетением продольно и циркулярно расположенных эластических волокон.
Средняя оболочка аорты образована двумя тканевыми компонентами:
1) эластический каркас; 2) гладкая мышечная ткань.
Основу образуют 50-70 окончатые фенестрированные эластические мембраны (membrana elastica fenestrata) в виде цилиндров, у которых имеются отверстия, предназначенные для проведения питательных веществ и продуктов метаболизма.
Мембраны связаны между собой тонкими коллагеновым и эластическими волокнами – в результате формируется единый эластический каркас, который способен сильно растягиваться во время систолы. Между мембранами находится расположенные по спирали гладкие миоциты, выполняющие две функции: 1) сократительную (сокращение их уменьшает просвет аорты во время диастолы) и 2) секреторную (секретируют эластические и частично коллагеновые волокна). При замещении эластических волокон на коллагеновые способность возвращаться в исходное положение нарушается.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются большое количество коллагеновых волокон, фибробласты, макрофаги, тучные клетки, адипоциты, кровеносные сосуды (vasa vasorum) и нервы (nervi vasorum).
Функции аорты:
1) транспортная;
2) благодаря своей эластичности аорта расширяется во время систолы, затем спадается во время диастолы, проталкивая кровь в дистальном направлении.
Гемодинамические свойства аорты: систолическое давление около — 120 мм рт. ст., скорость движения крови — от 0,5 до 1,3 м/с.
Артерии смешанного, или мышечно-эластического, типа (arteria mixtotypica). Данный тип представлен подключичной и сонной артериями. Эти артерии характеризуются тем, что их внутренняя оболочка состоит из 3 слоев: 1) эндотелия; 2) хорошо выраженного субэндотелия и 3) внутренней эластической мембраны, которой нет в артериях эластического типа.
Средняя оболочка состоит из 25 % окончатых эластических мембран, 25 % эластических волокон и примерно 50 % гладких миоцитов.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды сосудов и нервы. Во внутреннем слое наружной оболочки имеются пучки гладких миоцитов, расположенных продольно.
Артерии мышечного типа (arteria myotypica). Этот тип артерий включает средние и мелкие артерии, расположенные в теле и внутренних органах.
Внутренняя оболочка этих артерий включает 3 слоя: 1) эндотелий; 2) субэндотелий (рыхлая соединительная ткань); 3) внутреннюю эластическую мембрану, которая очень четко выражена на фоне ткани стенки артерии.
Средняя оболочка представлена в основном пучками гладких миоцитов, расположенных спирально (циркулярно). Между миоцитами имеется рыхлая соединительная ткань, а также коллагеновые и эластические волокна. Эластические волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную оболочку, образуя эластический каркас артерии. Благодаря каркасу артерии не спадаются, что обусловливает их постоянное зияние и непрерывность тока крови.
Между средней и наружной оболочкой имеется наружная эластическая мембрана, которая выражена слабее, чем внутренняя эластическая мембрана.
Наружная оболочка представлена рыхлой соединительной тканью.
Микроциркуляторное русло. Включает артериолы, капилляры, венулы, ABA и лимфатические капилляры.
Функциями микроциркуляторного русла являются:
1) обмен веществ и газов;
2) регулировка кровотока;
3) депонирование крови;
4)дренаж тканевой жидкости.
I. Прекапиллярное звено (артериолы и прекапилляры)
Артериолы по своему строению схожи с артериями мышечного типа.
Внутренняя оболочка артериол представлена эндотелием, субэндотелием и внутренней эластической мембраной, имеющей отверстия, или перфорации, так как через эти отверстия контактируют миоциты средней оболочки с эндотелиоцитами внутренней оболочки. Через эти контакты адреналин крови воздействует на гладкие миоциты средней оболочки, вызывая их сокращение и сужение артериол. Кроме того, сокращение/расслабление гладких миоцитов регулируется нервными окончаниями. Все три слоя внутренней оболочки артериол резко истончены.
Средняя оболочка артериолы представлена циркулярно направленными миоцитами, расположенными в 1-2 слоя.
Наружная оболочка артериол состоит из тонкого слоя рыхлой соединительной ткани.
Среди артериол имеются более крупные и менее крупные — прекапилляры, отходящие от крупных артериол. Диаметр артериол 50-100 мкм, диаметр прекапилляров 50 мкм и менее. В том месте, где от артериол отходят прекапилляры и от прекапилляров отходят капилляры, имеются пучки циркулярно расположенных миоцитов, которые являются сфинктерами, регулирующими кровоток в этих сосудах.
Функция артериол:
1) регуляция кровотока в органах и тканях;
2) регуляция кровяного давления.
По выражению И. М. Сеченова, «артериолы являются кранами сосудистой системы» - большое количество сфинктеров.
II. Капилляры
Марчелло Мальпиги (итальянский биолог и врач) открыл капилляры в 1678 году, тем самымзавершил описание замкнутой сосудистой системы.
Гемокапилляры, в зависимости от того, в каких органах они находятся, могут иметь различный диаметр.
Самые мелкие капилляры (диаметр 4-7 мкм) находятся в поперечно-полосатых мышцах, легких, нервах;
более широкие капилляры (диаметр 8-11 мкм) — в коже и слизистых оболочках;
еще более широкие капилляры — синусоиды (диаметр 20-30 мкм) располагаются в органах кроветворения, эндокринных железах, печени;
самые широкие капилляры — лакуны (диаметр более 30 мкм) располагаются в столбчатой зоне прямой кишки и в пещеристых телах полового члена.
Капилляры, переплетаясь друг с другом, образуют сеть. Кроме того, они могут иметь форму петли (в ворсинках кишечника, сосочках кожи, ворсинках капсул суставов). Конец капилляра, который отходит от артериолы, называется артериальным, а который впадает в венулу — венозным. Артериальный конец всегда уже, а венозный — шире, иногда в 2-2,5 раза. В эндотелиоцитах венозного конца больше митохондрий и микроворсинок.
Капилляры могут образовывать клубочки (в почках). Капилляры могут отходить от артериолы и впадать в артериолу (приносящая и выносящая артериолы почек) или отходить от венулы и впадать в венулу (портальная система гипофиза). Если капилляры располагаются между двумя артериолами или двумя венулами, то это называется чудесной сетью (rete mirabile).
Количество капилляров на единицу объема в разных тканях может быть различным. Так, например, в скелетной мышечной ткани на площади сечения в 1 мм2 встречается до 2000 срезов капилляров, в коже — около 40.
В каждой ткани есть примерно 50 % капилляров, находящихся в резерве. Эти капилляры называются нефункционирующими; они находятся в спавшемся состоянии, через них проходит только плазма крови. При повышении функциональной нагрузки на орган часть нефункционирующих капилляров превращается в функционирующие.
Стенка капилляров состоит из 3 слоев:
1) эндотелия, 2) слоя перицитов и 3) слоя адвентициальных клеток.
Слой эндотелия состоит из уплощенных клеток полигональной формы различных размеров (длиной от 5 до 75 мкм). На люминальной поверхности (поверхности, обращенной в просвет сосуда), покрытой плазмолеммальным слоем (гликокаликсом), имеются микроворсинки, увеличивающие поверхность клеток. Цитолемма эндотелиоцитов образует множество кавеол, в цитоплазме — множество пиноцитозных пузырьков. Микроворсинки и пиноцитозные пузырьки являются морфологическим признаком интенсивного обмена веществ. В то же время цитоплазма бедна органеллами общего значения, имеются микрофиламенты, образующие цитоскелет клетки, на цитолемме есть рецепторы. Эндотелиоциты соединяются друг с другом при помощи интердигитаций и зон слипания. Среди эндотелиоцитов имеются фенестрированные, т. е. эндотелиоциты, у которых есть фенестры. Фенестрированные капилляры имеются в гипофизе и клубочках почек. В цитоплазме эндотелиоцитов встречаются ЩФ и АТФаза. Эндотелиоциты венозного конца капилляра образуют складки в виде клапанов, регулирующих кровоток.
Функции эндотелия многочисленны:
1) атромбогенная (отрицательный заряд гликокаликса и синтез ингибиторов— простагландинов, препятствующих агрегации тромбоцитов);
2) участие в образовании базальной мембраны;
3) барьерная, благодаря наличию цитоскелета и рецепторов;
4) участие в регуляции сосудистого тонуса, благодаря наличию рецепторов и синтезу факторов, расслабляющих/сокращающих миоциты сосудов;
5) сосудообразующая, благодаря синтезу факторов, ускоряющих пролиферацию и миграцию эндотелиоцитов;
6) секреция липопротеидлипазы и других веществ.
Базальная мембрана капилляров имеет толщину около 30 нм, в ней содержится АТФаза. Функция базальной мембраны — обеспечение избирательной проницаемости (обменная), барьерная. В некоторых капиллярах в базальной мембране имеются отверстия или щели.
Перициты располагаются в расщелинах базальной мембраны, имеют отростчатую форму. Их цитоплазма способна к осмотическому набуханию – сдавливают просвет. В отростках есть сократительные филаменты. Отростки перицитов охватывают капилляр, на них заканчиваются эфферентные нервные окончания. Между перицитами и эндотелиоцитами имеются контакты. В том месте, где находится контакт, в базальной мембране есть отверстие.
Функции перицитов:
1) сократительная, благодаря наличию сократительных филаментов;
2) опорная, благодаря наличию цитоскелета;
3) участие в регенерации, благодаря способности дифференцироваться в гладкие миоциты;
4) контроль митоза эндотелиоцитов, благодаря контактам между перицитами и эндотелиоцитами;
5) участие в синтезе компонентов базальной мембраны, благодаря наличию гранулярной ЭПС.
Адвентициалъный слой представлен адвентициальными клетками, погруженными в аморфный матрикс вокруг капилляра, в котором проходят тонкие коллагеновые и эластические волокна.
Классификация капилляров в зависимости от строения их стенки. В настоящее время различают 3 типа капилляров:
1-й тип — капилляры с непрерывной выстилкой, соматические, характеризуются отсутствием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране — это капилляры скелетной мускулатуры, легких, нервных стволов, слизистых оболочек;
2-й тип — капилляры фенестрированного типа, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и отсутствием отверстий в базальной мембране — это капилляры клубочков почек и ворсин кишечника;
3-й тип — капилляры синусоидного типа, перфорированные, характеризуются наличием фенестр в эндотелии и отверстий в базальной мембране— это синусоидные капилляры печени и органов кроветворения, благодаря большой ширине которых (диаметр до 130-150 мкм), повышенной проницаемости стенки и замедленному току крови в органах кроветворения осуществляется миграция зрелых форменных элементов в просвет синусоидов.
Функция капилляров — обмен веществ и газов между просветом капилляров и окружающими тканями. Этому способствуют 4 фактора:
1) тонкая стенка капилляров;
2) медленный ток крови (0,5 мм/с);
3) большая площадь соприкосновения с окружающими тканями (6000 м2);
4) низкое внутрикапиллярное давление (20-30 мм рт. ст.).
Кроме этих четырех факторов интенсивность обмена веществ зависит от проницаемости базальной мембраны капилляров и основного вещества окружающей соединительной ткани. Проницаемость повышается при воздействии гистамина и гиалуронидазы, разрушающей гиалуроновую кислоту, что способствует повышению обмена веществ. В змеином яде и яде ядовитых пауков содержится много гиалуронидазы, поэтому эти яды легко проникают в организм. Витамин С и ионы Са2+ повышают плотность базальных мембран и основного межклеточного вещества.
II. ВЕНОЗНОЕ ЗВЕНО
Венулы классифицируются на 3 разновидности:
1) посткапиллярные венулы (диаметр 8-30 мкм);
2) собирательные венулы (диаметр 30-50 мкм);
3) мышечные венулы (диаметр 50-100 мкм).
Стенка посткапиллярных венул мало чем отличается от венозного конца капилляра. Разница заключается в том, что в стенке посткапиллярных венул больше перицитов, т. е. в посткапиллярных венулах есть эндотелий и перициты, но нет миоцитов.
Стенка собирательных венул отличается появлением в средней оболочке гладких миоцитов и лучше выраженной адвентициальной оболочкой.
Стенка мышечных венул характеризуется содержанием в средней оболочке 1-2 слоев гладких миоцитов.
Функции венул:
1) дренажная (поступление из соединительной ткани в просвет венулы продуктов обмена);
2) из венул в окружающую ткань мигрируют форменные элементы крови.
Aртериоловенулярные анастамозы — это соединения сосудов, по которым кровь из артериол оттекает в венулы, минуя капилляры. Длина ABA достигает 4 мм, диаметр — более 30 мкм.
ABA открываются и закрываются 4-12 раз в минуту.
Классификация ABA:
I.АТИПИЧНЫЕ (ПОЛУШУНТЫ) – (смешанная кровь) соединение через короткий капиллярартериолы с венулой. По этим анастомозам в венулу поступает смешанная кровь, так как при движении крови по полушунту происходит обмен веществ и газов между кровью и окружающими тканями. Функции полушунтов — дренажная, обменная. | |
II.ИСТИННЫЕ (ШУНТЫ) – (чисто артериальная кровь) прямые короткие, петлеобразные Шунты подразделяются на: | |
1) анастомозы без специальных сократительных устройств, в их артериальном конце есть циркулярно расположенные гладкие миоциты; как и в артериоле, эти миоциты, сокращаясь, закрывают просвет и, расслабляясь, открывают его; | 2) анастомозы со специальными сократительными устройствами делятся на 2 типа: |
а) ABA типа замыкательных артерий, характеризуются наличием в их подэндотелиальном слое продольно расположенных одного или нескольких пучков гладких миоцитов, которые при сокращении утолщаются и закрывают просвет анастомоза (ABA запирательного типа); | б) ABA эпителиоидного типа, миоциты которых, расположенные продольно в средней оболочке, приближаясь к венозному концу, превращаются в клетки Е, напоминающие эпителиальные. При всасывании воды эти клетки утолщаются и закрывают анастомоз. Анастомозы эпителиоидного типа делятся на простые и сложные. |
Простые – в средней оболочке артериолы имеются специальные эпителиоидные клетки, способные к набуханию и отбуханию, от артериолы к венуле отходит 1 ствол | Сложные – приносящая артериола разделяется на 2-4 ветви, которые лежат в одной соединительно-тканной оболочке, в этом месте и артериолах есть эпителиоидные клетки, и за этими клетками начинается венозный сегмент анастамоза, от артериолы к венуле отходят несколько стволов, покрытых общей оболочкой. |
Функции ABA:
1) регуляция кровотока в капиллярах;
2) артериолизация венозной крови;
3) при сжатии капилляров патологическим процессом кровь из артериол сразу поступает в венулы;
4) повышение внутривенулярного давления.
Вены – это сосуды, несущие кровь к сердцу.
Вена включает 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.
По гистологическому строению вены классифицируются на вены безмышечного типа (vena fibrotypica) и вены мышечного типа (vena myotypica).
Вены мышечного типа, в свою очередь, подразделяются на:
1) вены со слабым развитием миоцитов;
2) вены со средним развитием миоцитов;
3) вены с сильным развитием миоцитов.
Степень развития миоцитов зависит от того, в какой части тела находятся вены: если в верхней части — миоциты развиты слабо, в нижней части или нижних конечностях — развиты хорошо. В стенке вен имеются клапаны (valvulae venosae), которые сформированы за счет внутренней оболочки. Однако вены мозговых оболочек, головного мозга, подвздошные, подчревные, полые, безымянные и вены внутренних органов клапанов не имеют.
Вены безмышечного, или волокнистого типа – это вены, по которым кровь течет сверху вниз под действием силы тяжести. Они расположены в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Вены мозговых оболочек, головного мозга и сетчатки глаза расположены в краниальном конце тела, поэтому кровь оттекает к сердцу под влиянием собственной силы тяжести, а следовательно, нет необходимости в проталкивании крови при помощи сокращения мускулатуры.
Вены мышечного типа с сильным развитием миоцитов располагаются в нижней части тела и в нижних конечностях. Типичным представителем вен этого типа является бедренная вена. В ее внутренней оболочке имеется 3 слоя: эндотелий, субэндотелий и сплетение эластических волокон. За счет внутренней оболочки образуются выпячивания - клапаны. Основой клапана является соединительнотканная пластинка, покрытая эндотелием. Клапаны расположены таким образом, что при движении крови в сторону сердца их створки прижимаются к стенке, пропуская кровь дальше, а при движении крови в обратном направлении клапаны закрываются. Гладкие миоциты способствуют поддержанию тонуса клапанов.
Функции клапанов:
1) обеспечение движения крови в сторону сердца;
2) гашение колебательных движений в столбике крови, содержащейся в вене.
Субэндотелий внутренней оболочки развит хорошо, в нем содержатся многочисленные пучки гладких миоцитов, расположенные продольно.
Сплетение эластических волокон внутренней оболочки соответствует внутренней эластической мембране артерий.
Средняя оболочка бедренной вены представлена пучками гладких миоцитов, расположенных циркулярно. Между миоцитами имеются коллагеновые и эластические волокна (РВСТ), за счет которых формируется эластический каркас стенки вены. Толщина средней оболочки намного меньше, чем в артериях.
Наружная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и многочисленных пучков гладких миоцитов, расположенных продольно. Хорошо развитая мускулатура бедренной вены способствует продвижению крови в сторону сердца.
Нижняя полая вена (vena cava inferior) отличается тем, что строение внутренней и средней оболочек соответствует строению таковых в венах со слабым или средним развитием миоцитов, а строение наружной оболочки — в венах с сильным развитием миоцитов. Поэтому эту вену можно отнести к венам с сильным развитием миоцитов. Наружная оболочка нижней полой вены в 6-7 раз толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых.
При сокращении продольных пучков гладких миоцитов наружной оболочки образуются складки в стенке вены, которые способствуют продвижению крови в сторону сердца.
Сосуды сосудов в венах доходят до внутренних слоев средней оболочки. Склеротические изменения в венах практически не происходят, но из-за того, что кровь движется против силы тяжести и гладкая мышечная ткань развита слабо – возникает варикозное расширение вен.
Лимфатические сосуды
Лимфатические сосуды делятся на:
1) лимфатические капилляры;
2) выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды;
3) крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток).
Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на:
1) сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболочка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.
Лимфатические капилляры начинаются слепо, располагаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в состав микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомическая и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компоненты основного вещества, а из основного вещества в лимфатические капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процессах, раковые клетки.
Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:
1) имеют больший диаметр;
2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;
3) не имеют базальной мембраны и перицитов, лежат на выростах коллагеновых волокон;
4) заканчиваются слепо.
Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатические сосуды.
Функции лимфатических капилляров:
1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, которые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности составляют лимфу;
2) дренируются продукты метаболизма;
3) оступают раковые клетки, которые затем транспортируются в кровь и разносятся по всему организму.
Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды являются волокнистыми (безмышечными), их диаметр — около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выраженной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапиллярами, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренажную функцию.
Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды более крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних конечностях — миоцитов больше.
Лимфатические сосуды среднего калибра также относятся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выраженной мембране; субэндотелия, в котором содержатся разнонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.
Клапаны лимфатических сосудов образованы за счет внутренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пластинка покрыта эндотелием.
Средняя оболочка сосудов среднего калибра представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и косо, и прослойками рыхлой соединительной ткани.
Наружная оболочка сосудов среднего калибра представлена рыхлой соединительной тканью, волокна которой переходят в окружающую ткань.
Лимфангион — это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место прикрепления клапана.
Крупные лимфатические стволы представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим протоком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположены во всех трех оболочках.
Грудной лимфатический проток имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплетения эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выраженной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.
За счет внутренней оболочки образованы 9 клапанов, которые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.
Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направления, разнонаправленными коллагеновыми и эластическими волокнами.
Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых; состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.
Функции лимфатической системы:
1) дренажная — в лимфатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии;
2) фильтрация лимфы, т. е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатических узлах, куда поступает лимфа;
3) обогащение лимфы лимфоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатическим узлам.
Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т. е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.
Кровоснабжение стенок кровеносных и лимфатических сосудов. В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуды сосудов (vasa vasorum) — это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.
Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отличается тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих артериальных. В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.
Репаративная регенерация кровеносных сосудов.При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Регенерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медленно, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.
При полном разрыве крупных и средних кровеносных сосудов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В частности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и соединяются. После этого тонкая перепонка между почками разрывается, и образуется новый капилляр.
Регуляция функции кровеносных сосудов. Нервная регуляция осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.
Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нервные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.
Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т. е. являются поливалентными. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.
Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекторами (моторными нервными окончаниями).
Симпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчиваются адренергическими нервными окончаниями.
Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.
При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических — расширяются.
Нейропарсисринная регуляция характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам поступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.
Эндотелиалъная, или интималъная, регуляция характеризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того, эндотелиоциты вырабатывают вещества, препятствующие свертыванию крови, и вещества, способствующие свертыванию крови.
Возрастные изменения артерий. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту человека. После этого в течение десяти лет наблюдается их стабильное состояние.
При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопления холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 ле