Строение половых клеток человека. Гаплоидный набор хромосом в них
ВВЕДЕНИЕ В СРАВНИТЕЛЬНУЮ И МЕДИЦИНСКУЮ
ЭМБРИОЛОГИЮ
Предмет и задачи эмбриологии. Сравнительная эмбриология как основа для понятия эмбрионального развития человека. Понятие об онто- и филогенезе.
Эмбриология- наука о развитии зародыша (по гречески Embryo – зародыш, logos слово, наука). Под зародышевым, или эмбриональным, развитием понимается тот ранний период индивидуального развития организма, который проходит от момента оплодотворения до рождения на свет у живородящих организмов или до вылупления из яйцевых оболочек у яйцекладущих животных.
Эмбриология исследует как общие закономерности индивидуального развития, проявляющиеся в развитии всех многоклеточных животных организмов, так и частные особенности индивидуального развития организма, характерных для представителей отдельных видов животных.
В связи с этим приходится различать общую эмбриологию, рассматривающую наиболее общие вопросы и наиболее широкие закономерности индивидуального развития, и частную эмбриологию отдельных групп животных. Одним из важных разделов частей эмбриологии является эмбриология человека.
Аристотель в 4 в. до н.э., К,Ф.Вольф в 18 столетии, изучая развитие цыплёнка в яйце установили, что части и органы зародыша не содержаться в яйце в готовом виде, а возникают заново из более простых и однородных частей. К.М.Бэр (1828-1837) установил, что развитие идёт от простого к сложному, от общего к частному, от однородного к разнородному.
Сравнения процессов развития у разных животных – сравнительная эмбриология – даёт новый материал для обобщений. Примером обобщений сравнительно- описательной эмбриологии являются вывод К.М.Бэра о том, что каждому типу животного мира присущ особый вид эмбрионального развития, и вывод А.О. Ковалевского о том , что при всех различиях в процессах развития животных различных типов имеется общая для всех них последовательность стадий развития .
С выходом в свет "Происхождение из видов" Ч. Дарвин (1859) и быстрым проникновением эволюционной идеи в биологию сравнительный метод в эмбриологии приобрёл благодаря трудам А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова, Ф. Мюллера, Э. Геккеля и других, новое эволюционное содержание. Общие черты в развитии различных животных стали рассматривать как проявление их генетического родства и изучение эмбриологии стало одним из основных средств выяснения филогении животного мира и отдельных его групп. Эволюционная эмбриология второй половины 19в., сыгравшая роль в утверждении эволюционной теории, выросла прежде всего из сравнительно- описательной эмбриологии.
В конце 19 столетия возникло новое направление исследований- механика развития. Основным методом эмбриологии был объявлен экспериментальный метод, а основной задачей – "причинный анализ " явлений развития. В. Ру, Г. Дриш, Г. Шпеман произвели множество тонких экспериментов над зародышем. Но трактовка результатов этих опытов велась нередко в отрыве от идеи исторического развития организмов, от эволюционной теории Дарвина.
Процессы эмбрионального развития человека является результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и поэтому чрезвычайно сложны. Они могут быть поняты только при сопоставлении с процессами развития зародыша у животных, главным образом позвоночных, где многие сложные явления представлены в более простом виде. Иначе говоря, рассмотрению эмбриологии человека необходимо предпослать элементы сравнительной, эволюционной эмбриологии.
Материалистическая биология исходит на признания теснейшей взаимообусловленности индивидуального и исторического развития. К.М. Бэр (1828), изучив эмбриональное развитие представителей различных классов позвоночных установил, что зародышевые листки (эктодерма, энтодерма и мезодерма) образуются при развитии всех позвоночных. Бэр установил, что в процессе эмбрионального развития раньше всего обнаруживаются общие типовые признаки, а затем последовательно всё более частные признаки класса, отряда, семейства, рода, вида и т.д. Иначе говоря , развитие идёт " от однородного и общего к разнородному и частному".
А.О. Ковалевский установил единый план в процессах эмбрионального развития всех многоклеточных животных и вместе с И.И. Мечниковым является фактически основателем теории зародышевых листков как образований, лежащих в основе единства развития всех многоклеточных . Эти работы показали могущество эмбрионального метода в деле решения филогенетических вопросов , они дали неопровержимое доказательство теснейшей связи между индивидуальными и историческим развитием организмов ( или их онтогенезом и филогенезом ) . Выдающийся немецкий биолог Э. Геккель сформулировал "основной биогенетический закон" гласящий ,что онтогения (индивидуальное развитие ) есть сокращённое и частичное искажённое повторение филогении (родового , исторического развития). В эмбриональном развитии человека примерами рекапитуляции т. е. частичного повторения филогении, являются: схема трёх форм скелета(хорда, хрящевой скелет, костный скелет), временное образование жаберных щелей , развитие густого волосяного покрова на 5-ом месяце развития; повторение пищеводом зародыша человека тканевого состава пищевода низших позвоночных и их предков . Эпителий пищевода вначале однослойный призматический , затем делается многорядным мерцательным и лишь затем – многослойным плоским.
Изучением проблемы взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием организма важно для многих областей медицины . Оно вооружает врача историческим пониманием строения человеческого организма и процессов его индивидуального развития.
Советскую эмбриологию характеризуют , с одной стороны , творческое продолжение традиций дореволюционной русской эмбриологии , созданной трудами К,М. Бэра, А.О. Ковалевского, И.И. Мечникова- эволюционный подход к явлениям эмбрионального развития , с другой стороны – широкое использование эксперимента , стремление к причинному объяснению явлений . Для советской эмбриологии характерно применение исторического и экспериментального методов в интересах практики . Именно поэтому в советской эмбриологии особенную разработку получили вопросы взаимоотношения развивающегося организма и среды.
Наиболее важными для человеческой практики областями эмбриологии являются эмбриология человека , эмбриология сельскохозяйственных животных , эмбриология промысловых рыб, Эмбриология вредителей сельского хозяйства , паразитов человека и животных.
Эмбриология человека охватывает как изучение его нормального развития , так и исследование патологических отклонений в ходе развития , и возникновения врождённых аномалий, уродств.
ТИПЫ ЯЙЦЕВЫХ КЛЕТОК. ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ ПОЯВЛЕНИЯ ВТОРИЧНО ИЗОЛЕЦИТАЛЬНЫХ КЛЕТОК У МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВКА
Изолецитальная яйцеклетка. Встречается у яйцекладущих животных, которые имеют развитие с метаморфозом и проходят стадию личинок. Яйцеклетки в процессе своего развития в яичнике снабжаются небольшим количеством питательного материала, который в виде зёрнышек желтка почти равномерно распределяется в цитоплазме яйцеклетки. Такие яйцеклетки встречаются у губок, кишечнополостных, иглокожих, большинства червей, некоторых молюсков, оболочников, бесчерепных (ланцетника).
Телолецитальная яйцеклетка. Встречаются у яйцекладущих, имеющих более крупных и сложнее организованных личинок. Количество желтка превышающее иногда объём цитоплазмы, нарастает от анимального полюса(ближе к которому располагается ядро) к вегетативному. Такие клетки встречаются у многих, осетровых рыб, амфибий(лягушка) и т.д.
Центролецитальная яйцеклетка. Питательный материал занимает центральную массу яйца, а цитоплазма окружает его тонким слоем по своей поверхности. Такие клетки чаще встречаются у насекомых.
Резко изолецитальная яйцеклетка. Встречаются у яйцекладущих животных с прямым развитием, которое требует значительно большего количества питательного материала для своего формирования . Яйцеклетка имеет крупные размеры и резко выраженную неравномерность и распределение желтка. Таковы яйцеклетки акуловых и костистых рыб рептилий и птиц, яйцекладущих млекопитающих и головоногих молюсков.
Вторично изолецитальная яйцеклетка. С переходом животных к живо рождению , к развитию зародыша внутри материального организма и за счёт доставляемых им питательных веществ , в яйцеклетке в филогенезе утрачивают желток и становятся мелкими (изолецитальные яйцеклетки). Несмотря на большое сходство в расположение желтка и цитоплазме с изолецитальными клетками некоторых яйцекладущих , яйцеклетка млекопитающих и человека носит вторичный характер, так как в процессе филогении она приобрела ряд свойств, не характерных для изолецитальной клетки ланцетника . Это своеобразный тип дробления, формирования бластоцисты, гаструляции и т.п.
Строение половых клеток человека. Гаплоидный набор хромосом в них.
Мужские половые клетки- сперматозоиды. Жгутиковый сперматозоид человека состоит из головки , среднего отдела и хвоста. Головка включает акросому и компактное ядро. Средний отдел подразделяется на шейку, где лежат центриоли, и связующий отдел, в котором располагается митохондрии. От клеточного центра начинается осевая нить, проходящая не прерываясь, через
связующий отдел. Хвост сперматозоида образован осевой нитью , одетой в проксимальной и средней трети узким ободком цитоплазмы. Спермии в семеннике образуются в огромном количестве. В половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течении 2-3 суток.
Сперматогенез. Сперматогонии в семеннике у млекопитающих и человека продолжают размножаться в течении почти всей жизни организма, до старости, когда размножение постепенно затухает.
I . Период размножения . В течении этого периода будущие мужские половые клетки представлены сперматогониями .Это – мелкие округлые элементы с очень незначительным количеством цитоплазмы в виде тонкой каёмки вокруг ядра, энергично размножается митозом . В ядре клетки имеется диплоидный набор хромосом. У человека их 46.
2. Период роста . Данный период характеризуется прекращением размножения сперматогониев и превращением их в сперматоциты I порядка . Клетки более крупные и часто имеют светлую окраску .Хромосомы в ядре попарно сближаются , утолщаются и одновременно удваиваются. В результате ядерной перестройки получаются 23 тетрады.
3. Период созревания. Созревание заключается в двух следующих друг за другом делениях сперматоцитов I порядка , в результате чего сначала получаются два сперматоцита 2 порядка. В каждом сперматоците 2 порядка оказывается 23 диады. При последующем делении сперматоцита 2 порядка на 2 сперматиды , сперматидах образуется непарный гаплойдный набор хромосом . В сперматидах человека 23 хромосомыили 23 монады.
4. Период формирования спермиев . Сперматиды приобретают специальные приспособления , необходимые для обеспечения процессов оплодотворения , становясь сперматозоидами.
Женская половая клетка. Изолецитальная яйцеклетка- мало чем отличается от клеток плацентарных млекопитающих . Вышедшая из яичника яйцеклетка представляет собой крупное ( с диаметром около 130) шаровидное тело , окружённое плотной блестящей оболочкой(Zona pellucida) и венцом фолликулярных клеток (corona radiata). В яйцеклетки имеется небольшое количество желточных включений, более или менее равномерно распределённых в цитоплазме . Яйцеклетка создаёт и выбрасывается из яичника лишь в период овуляции , происходящей у женщин один раз в месяц.
Овогенез. Период размножения овогоний почти завершается к моменту рождения. Завершение периода роста и созревания женских половых клеток проходит в течении половой зрелости.
I. Период размножения. Проходит у млекопитающих и человека в течение эмбрионального развития женского организма. В это время клетки полового зачатка представлены мелкими овогониями. Овогонии к концу внутриутробного развития, прекращают размножаться.
2. Период роста. В овоците увеличивается размер ядра и цитоплазмы и накапливаются желточные включения за счёт питательных веществ , которые приносятся в яичник кровью материнского организма.
3. Период созревания. Как и при сперматогенезе наблюдаются два последовательных деления овоцита, приводящие к образованию четырёх клеток с гаплоидным числом хромосом. Однако эти деления неравномерны . Овоцит I порядка делится на крупную клетку : овоцит 2 порядка и редукционное тело, овоцит 2 порядка в свою очередь отделяет ещё одно редукционное тело. В результате этих делений происходит редукция, т. е. уменьшение числа хромосом и количества хроматида в яйцеклетке.
Этапы эмбриогенеза, оплодотворения, зигота,как одноклеточный зародыш, типы дробрения. Дифференцировка бластомеров.
В основе эмбрионального развития можно выделить несколько этапов:
1. Этап, протекающий с момента оплодотворения и образования зиготы до начала дробления.
2. Этап дробления, в результате которого получается многоклеточная бластула.
3. Третьим этапом эмбрионального развития является процесс гаструляции.
4. Четвёртым этапом является обособление эмбриональных зачатков органов и тканей (закладка осевых органов).
5. Пятым- рост, формирование тела и основные процессы оргакогенеза и гистогенеза.
Оплодотворение у многоклеточных животных состоит в объединении женской и мужской половых клеток(гамет) в одну новую клетку- зиготу. Сперматозоид вносит в яйцеклетку , главным образом, свой ядерный материал, который объединяется с ядерным материалом яйцеклетки в единое ядро зиготы. При этом гаплоидные наборы хромосом объединяются в диплоидный набор. Отцовская наследственность объединяются в диплоидный набор. Отцовская наследственность объединяется с материнской. Сперматозоид вносит в яйцеклетку свою шейку , содержащую клеточный центр. Яйцеклетка у многих животных лишена клеточного центра. Сперматозоид своим внедрением в яйцеклетку активирует её.
Зигота представляет собой одноклеточный зародыш, новый организм, приступающий к индивидуальному развитию. В течение этого периода зародыш сохраняет одноклеточное строение, но в нём проходят сложные процессы перестройки (дифференцировки), в значительной мере определяющие характер последующих процессов развития. Например, появляются разнородные участки цитоплазмы, соответствующие материалу возникающих в дальнейшем эмбриональных зачатков, определяется билатеральная симметрия зародыша и т. д.
Дробление – процесс размножения клеток, результате которого одноклеточный зародыш (зигота) становится многоклеточным. Дробление всегда происходит путём митоза. В процессе дробления клетки не успевают вырастать и делаются более мелкими. Они получили особое название – бластомеры. Характер дробления у животных различных типов неодинаковый. Он зависит от многих факторов, в том числе от количества желтка в яйце. Чем больше в цитоплазме желточных включений, тем медленнее делится эта часть цитоплазмы.
Полое равномерное деление- Характерно для изолецитальных яиц с равномерно распределённым в цитоплазме желтком (ланцетник) . Первая и вторая борозды дробления проходят через полюсы яйцеклетки и называются меридиональными, третья борозда проходит по экватору. Затем следует друг за другом ряд чередующих широтных и меридиальных борозд, в результате чего возникает зародыш, состоящий из 128 бластомеров. В процессе дробления в центре зародыша возникает полость- бластоцель, стенка которой ,бластодерма- состоит из одного слоя бластомеров. Зародыш на этой стадии называется бластулой.
Полное неравномерное деление характерно для умеренно телолецитальных оплодотворенных яйцевых клеток (минога) . Здесь также дробиться весь материал яйцеклетки, но ввиду значительного скопления желтка на вегетативном полюсе дробления в этой области идёт медленнее.
Перегруженные желтком бластомеры значительно крупнее, чем бластомер на анимальном полюсе. Помимо меридиональных широтных борозд дробления присоединяются ещё танпенциальные борозды дробления, что обуславливает многослойность стенок бластулы.
Частичное или мерабластическое, дискондальное дробление наблюдается у рыб, пресмыкающихся и птиц, обладающих резко телолецитальными яйцеклетками. Дробление совершается только на анимальном полюсе. Эта часть зиготы, разделяется на бластомеры, имеет форму диска. Очень скоро дробление становится неправильным. Наряду с меридиональными и широтными бороздами появляются и тангенциальные. В результате диск становится многослойным.
Полное, неравномерное, асинхронное дробление- голобластическое- характерно для вторично изолецитальных яйцеклеток плацентарных млекопитающих животных. Количество бластомеров нарастает в неправильном и притом у различных животных неодинаковом порядке (2, 3,5, 10, 13 и т.д.). Поэтому его принято называть асинхронным. Бластула двухслойная, поверхностные светлые мелкие бластомеры образуют в дальнейшем трофобласт, внутренние- эмбриобласт.
Дифференцировка бластомеров
Ещё в 17 столетии этот вопрос разрешался по- разному преформистами и эмигенетиками.
Преформисты считали, что все части будущего зародыша с самого начала заложены в яйце или в сперматозоиде в уменьшенном виде. Развитие сводилось к простому росту. Условия развития были исключены.
Эпигенетики, напротив, полагали, что разнородные части организма появляются из однородного материала яйца под влиянием внешних сил и условий.
В.Ру, Г.Дриш, Г.Шпеманн показали в экспериментах , что бластомеры на ранних стадиях дробления способны при определённых условиях дать полноценно развивающиеся зародышей. Следовательно, дифференцировка отдельных клеток зародыша не зависит непосредственно от содержащихся в этих клетках наследственных зачатков, а определяется их взаимодействие и условиях развития. Таким образом, дифференцировка клеточного материала зародыша на зародышевые листки оказывается в большой степени зависящей от уровня развития. То же самое относится и к дальнейшей дифференцировке зародышевых листков на отдельные зачатки.
Однако в процессе гаструляции наступает специфическая дифференцировка зародышевого материала и направление дифференцировки в большей степени зависит от взаимных влияний соседних зачатков.
Гаструляция. Основные способы гаструляции.
Гаструляция- этап эмбрионального развития, наступающий после второго периода-дробления. Общая сущность этого процесса у всех многоклеточных животных состоит в том, что однослойный зародыш – бластула, представленный только одним клеточным пластом- бластодермой, превращается в двуслойный , а у позвоночных затем в трехслойный зародыш- гаструлу. Гаструла состоит из наружного зародышевого листка – эктодермы, и внутреннего зародышевого листка- энтодермы. У позвоночных уже в ходе гаструляции возникает и третий, средний зародышевый листок- мезодерма.
Гаструляция может совершаться способами. Наиболее типичный из них :
1. Иммиграция- часть клеток бластодермы, выселяясь из неё, уходит в бластоцель и там складывается во второй, внутренний зародышевый листок – энтодерму. Клетки ,оставшиеся на месте, образуют –эктодерму. Это наиболее древний способ гаструляции, распространён у губок и кишечнополосатых.
2.Инвагинация- впячивание одного полушария бластулы(вегетативного) в другое (анимальное). Впячивающая часть становится внутренним зародышевым листком. Такой способ распространён у иглокожих и низших хордовых.
3.Эпиболия- нарастание (обрастание) анимальной части бластулы на вегетативную и , таким образом, переход последней во внутреннее положение.
4.Деламинация- расслоение, расщепление единого пласта- бластодермы на два- наружный и внутренний. Такой способ обособления энтодермы наблюдается у многих беспозвоночных (членистоногие) и у высших позвоночных.
У некоторых животных гаструляция может осуществляться комбинацией двух или более различных способов. В ходе эволюции содержание процесса гаструляции усложнилась. У хордовых не менее существенным результатом, достигаемым к концу гаструляции, является возникновение характерного для этого типа животных осевого комплекса зачатков. Зародышевые листки и их дифференцировка. Образование осевого комплекса зачатков, органов (на примере ланцетника).
Зародышевые листки- эктодерма, мезодерма и энтодерма- несколько отличаются друг от друга, кроме своего положения (наружный, средний, внутренний), также по величине, форме и взаиморасположению их клеток, по количеству желточных включений в клетках, и главное, по направлению их дальнейшего развития. Каждый зародышевый листок впоследствии даёт начало определённым (при нормальных условиях развития) зачаткам и развивающимся из них тканям. В пределах каждого зародышевого листка намечаются разнорядные участки, которые начинают отличаться по морфологическим и функциональным особенностям своих клеток, обособляются анатомически и становятся зачатками определённых органов и тканей. Их клетки приобретают специфическую тканевую дифференцировку, т. е. специализируются в определённые специфические структуры.
Наружный зародышевый листок- эктодерма- у зародышей всех животных даёт начало кожному эпителию (эпидермису) и нервной системе.
Внутренний зародышевый листок – энтодерма- образует эпителий кишечной трубки и возникающие из него железы(печень и т. д.). Средний зародышевый листок- мезодерма – даёт наибольшее количество разнообразных производных. Из неё образуется мускулатура, эпителий брюшиной и плевральной полостей (мезотелий), эпителий почек и т.д. Часть мезодермы, разрыхляясь, превращается в мезенхиму, клетки которой заполняют промежутки между зародышевыми листками. Мезенхима является зачатком соединительной ткани, крови, скелетных тканей- хрящевой, костной. У позвоночных часть клеток мезенхимы происходит из нейроэктодермы.
Параллельно с дифференцировкой зародыша развивается и усиливается интеграция, т.е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое. При изменении условий развития (химическое, лучевое влияние) ход развития отдельных частей может измениться. Следовательно, условия развития в определенных наследственностью (генотипом) рамках детерминирует (определяют) направление развития в сторону образования тех или иных структур.
Образование осевого комплекса зачатков органов.
На спиной стороне зародыша медиальные участки эктодермы несколько утолщаются, клетки этих участков становятся высокими. В связи с тем, что из этого участка в последствии развивается нервная система, он получил название нервной пластинки или нейроэктодермы. Вся остальная часть эктодермы образует кожный эпителий и поэтому называется кожной эктодермой.
Нервная пластинка прогибается по средней линии, превращаясь в нервный желобок. Правый и левые края нервного желобка смыкаются и образуется нервная трубка. Кожная эктодерма срастается над нервной трубкой. Нервная трубка является зачатком всей нервной системы.
Средний зародышевый листок – мезодерма- обособляется из кармонообразных выпячиваний латерального отдела первичного кишечника, дорсальные и вентральные края которых смыкаются, образуя средний зародышевый листок.
Медиальная часть крыши первичной кишки свёртывается в трубку, а затем в плотный цилиндрический тяж- зачаток спинной струны или хорды.
Дно первичной кишки представляет собой кишечную эндодерму. Края этого энтодермального желоба смыкаются и срастаются, образуется вторичная кишка (кишечный эпителий).
Параллельно с этим процессом происходит сегментация и дифференцировка мезодермы. Дифференцировка мезодермы заключается в том , что мезодермальные мешки подразделяются на всём протяжении тела на дорсальные участки - сомиты и вентральные- силанхнотомы. Сомиты у ланцетника представляют собой главным образом зачатки туловищной мускулатуры. Спланхнотомы образуют выстилающий её целомический эпителий (мезотелий) . Эти характерные процессы в закладке осевого комплекса зачатков органов типичны не только ухордовых , но и у позвоночных животных.
Особенности развития ранних стадий зародыша млекопитающих и человека: процесс дробления, образования трофобласта и эмбриобласта.
Строение 7,5 и 15 дневного зародыша человека.
Млекопитающие, произойдя от яйцекладущих предков- рептилий, перешли в процессе эволюции к живорождению. Зародыш развивается в матке и обеспечивается питательными веществами и кислородом за счёт материнского организма. В связи с этим отпала необходимость в большом количестве желтка, яйца млекопитающих приобрели микроскопическую малую величину, в следствии этого дробление стало опять полным. Однако происхождение от предков для ранних стадий развития не прошло бесследно: начиная с дробления и гаструляции и кончая образованием желточного мешка, ясно выражены черты меробластического типа дробления. Дробление полное, неравномерное, асинхронное. Другая черта- ранее обособление внезародышевых частей и ясно выраженные процессы обрастания. Эти же особенности относятся и к ранней стадии развития человека.
В результате оплодотворения образуется одноклеточный зародыш- зигота. Первое деление дробления наступает лишь на вторые сутки после овуляции. Дробление зародыша человека, как у всех плацентарных млекопитающих полное, асинхронное. С первых же делений намечается два рода бластомеров: одни- крупные и тёмные, другие- мельче и светлее. Мелкие бластомеры обрастают одним слоем кучку более крупных бластомеров. Наружный слой даёт начало трофобласту, соприкасающимся позднее с тканями слизистой оболочки матки. Внутренняя кучка более крупных и тёмных бластомеров получила название "эмбриобласта", поскольку она даёт позднее начало всем клеткам самого зародыша и целому ряду "внезародышевых" частей. В таком виде зародыш человека внешне ничем существенным не отличается от зародышей кролика и других млекопитающих.
На 7-е сутки начинается процесс имплантации, т. е. прикреплением зародыша к внутренней поверхности стенки матки и его внедрение в ткани слизистой оболочки. Трофобласт в том участке, который прилежит к слизистов оболочке матки, образует выросты. Вырабатываемые трофобластом гистолитические ферменты разрушают не только эпителий и соединительную ткань, но и стенки сосудов. Одновременно с этим трофобласт, имевший до этого клеточное строение, в местах соприкосновения с тканями слизистой оболочки начинает образовывать симпластические участки. Всасываемая зародышем из слизистой оболочки матки и из материнской крови жидкость скапливается в зародыше, образуется полость, окружённая слом клеток трофобласта. На одном из полюсов такого пузыревидного зародыша видна кучка клеток эмбриобласта.
На 7,5 дневном зародыше человека начинается первая фаза гаструляции. От клеток зародышевого пузырька отщепляется (путём деляминации) один слой клеток, обращённый к полости плодного пузыря. Этот слой клеток представляет собой энтодерму. Энтодерма постепенно заворачиваясь ограничивает замкнутый желточный пузырёк. В остальном клеточном материале зародышевого узелка образуется пузырёк полость которого, увеличивается, образуя амниотический пузырёк. Таким образом, зародыш человека к 15 сутам внутриутробного развития имеет следующее строение: наружный слой плодного пузыря образован мощно разросшимся трофобластом, полость плодного пузыря заполнена тяжами клеток внезародышевой мезодермы. Ближе к утолщённой части стенки плодного пузыря находятся два пузырька, вплотную прилегающих друг к другу ,- амниотический и желточный. Прилегающие друг к другу части стенок этих пузырьков образуют вместе зародышевый щиток, из которого в дальнейшем сформируется собственно тело зародыша. При этом дно амниотического пузырька представляет собой наружный слой зародышевого щитка, включающий в себя клеточный материал всех будущих зачатков зародыша, кроме энтодермы. Дно желточного пузырька представляет собой зародышевую или кишечную энтодерму. Остальные части обоих пузырьков- внезародышевые: боковые части и крыша амниотического пузырька – эктодерма амниона, в боковые части и дно желточного пузырька являются желточной энтодермой.
Внезародышевая энтодерма образует слой под трофобластом и вокруг каждого из двух пузырьков. Кроме того от одного из пунктов амниотического и желточного пузырьков по направлению к трофобласту тянется тяж мезодермы- амниотическая ножка. Это мезодерма алластоиса, которая в будущем соединит задний конец тела зародыша с трофобластом. Иначе говоря к 15 дню развития зародыша главным образом развиты внезародышевый материал, создающий необходимые условия для развития зародыша.
Дифференцировка клеток эмбриобласта. Развитие осевых органов. Отделение зародыша от внезародышевых органов. Образование хориона из трофобласта.
На 15 сутки внутриутробного развития начинается вторая фаза гаструляции, которая протекает так же, как у птиц и плацентарных млекопитающих. Происходит перемещение наружного слоя зародышевого щитка в направлении к будущему заднему краю щитка, в результате чего формируется первичная полоска. На переднем конце её скопление клеточного материала образует первичный (или гензеновский) узелок. По медиальной линии первичная полоска продавливается – образуется первичная бороздка. На вершине первичного узелка возникает впячивание – первичная ямка , которая наконец прорывает всю толщу обоих слоёв зародышевого диска. Таким образом, возникает сообщение между полостями амниотического и желточного пузырьков (соответствуют первично-кишечному каналу ланцетника и низших позвоночных).
Кпереди от первичного узелка располагается материал будущей хорды (хордальная пластинка), а ещё далее спереди её окружает материал будущей нервной системы (нервная пластинка). Первичная полоска представляет собой материал будущей мезодермы. Клеточный материал наружного листка через дорсальную губу смещается в пространство между экто- и энтодермой, образуя хордальный отросток. Материал первичной полоски, углубляется между экто и энтодермой, образуя мезодерму. С 17- х суток эмбрионального развития начинается переход закладки осевых органов. Начиная с 20-21-го дня эмбриогенеза происходит обособление тела зародыша от внезародышевых органов и полное формирование осевых органов. Обособление тела зародыша от провизорных органов происходит путём образования туловищной складки вначале на переднем и заднем конце зародыша, а затем быстро распространяется в медиальном направлении. В результате зародыш обособился и соединяется с внезародышевыми органами тонким стебельком, преобразующим впоследствии в пупочный канатик.
Материал нервной пластинки образует желобок, края которого сближаются и желобок погружается под смыкающую под ним эктодерму. Материал, располагающийся по сторонам от нервной пластинки углубляясь образуют ганглиозную пластинку, которая в будущем даёт начало спинномозговым узлам. Органы вегетативной нервной системы образуются за счет клеток, эмигрирующих из ганглиозной пластинки. Хордальный отросток в это время рассасывается, заменяясь позднее мезенхимой.
Дифференцировка мезодермы начинается с 20- х суток эмбриогенеза. Дорсальные отделы разделяются на плотные сегменты – сомиты, лежащие по сторонам хорды. Вентральные отделы расщепляются на два листка – спланхнотомы – париетальный листок подрастает к эктодерме, а висцеральный – энтодерме.
Наряду с дальнейшей дифференцировкой материала из мезодермы, и частично из ганглиозной пластинки ( материал эктодермы) образуется мезенхима. Начиная с образования туловищной складки, происходит отделение энтодермы будущей кишки от внезародышевой энтодермы желточного мешка. При этом зародышевая энтодерма вдаётся в тело зародыша и сворачивается в трубку.
Описанная стадия характеризуется значительной перестройкой трофобласта. Трофобласт с его первичными воронками и достилающий его слой внезародышевой мезенхимы образует хорион (или ворсинчатую оболочку). Та ча сть хориона, которая обращена в сторону полости матки, вскоре делается гладкой(chorion laeve), так как здесь ворсинки перестают образовываться, а прежние исчезают. В хорионе, обращённом вглубь стенки матки, усиленно развиваются ворсинки- ветвистый хорион(chorion frondosum)- и все сложнее переплетаются с тканями матки, принимая вместе с ними участие в формировании специального органа связи зародыша с материнским организмом- плаценты.
Вырастающие из тела зародыша пупочные сосуды подрастают по амниотической ножке к мезенхимному слою хориона и разветвляются в нём врастая в ворсинки хориона. Таким образом, первичные воронки трофобласта заменяются вторичными ворсинками, содержащими под поверхностным слоем трофобласта мезенхиму и сосуды.
Развитие и функциональное значение провизорных органов (зародышевых оболочек) зародыша человека: амниотической оболочки, желточного пузырька и аллантоиса. Дифференцировка хориона на гладкий и ворсинчатый.
Усложнение организации хордовых животных привело к образованию особых внезародышевых органов, обеспечивающих развитие и жизнедеятельность зародыша. Внезародышевые органы являются провизорными (временные) и исчезают к тому моменту, когда организм приобретает способность к самостоятельному существованию.
В ряду хордовых животных внезародышевые органы впервые появляются у рыб. У рыб в процессе организуют желточный мешок, выполняющий трофическую и кровеносную роль.
У пресмыкающихся и птиц с переходом к наземному существованию и развитием зародыша под плотной оболочной- скорлупой яйца, помимо желточного мешка, появляются новые внезародышевые органы- амнион, серозная оболочка и аллантоиса.
У млекопитающих и человека в связи с переходом к внутритробному развитию внезародышевые органы формируются в более ранние стадии эмбриогенеза. Образование желточного мешка, амниона и аллантоиса принципиально не отличается от таковых у пресмыкающихся и птиц. Энтодерма и висцеральный листок мезодермы образуют изнутри полость бластоциста, образуя желточный мешок .Желточный мешок у млекопитающих функционирует в ранних стадиях беременности и является прежде всего кроветворным органом – в его мезодериальной стенке образуют сосуды и клеточные элементы крови. В качестве кроветворного органа он функционирует до 7-8 недели, а затем подвергается обратному развитию. Одновременно с образованием туловищной складки, формируется вторая складка- амниотическая- вначале на головном конце зародыша, распространяясь на задний. В состав этой складки входит эктодерма и париетальный листок мезодермы. Нарастающая на зародыш складка смыкается и из двух листков складки образуется водная, обращённая к зародышу, и серозная, наружная. Роль амниона заключается в создании жидкой среды, благоприятной для свободного развития зародыша и предохраняющей его от воздействия различных повреждённых агентов.
Одновременно с формированием амниона в заднем отделе кишки образуется аллантоис в виде выпячивания кишечной энтодермы и покрывающего её висцерального листка мезодермы. Аллантоис врастает между желточным мешком и амнионом. В мезодерме аллантоиса образуются сосуды, врастающие в хорион. По сосудам к зародышу доставляется кислород (дыхательная функция), и аллантоис вскоре после врастания сосудов в строму хориона подвергается обратному развитию. У некоторых млекопитающих аллантоис является также и экстреторным органом, куда выделяются продукты обмена веществ эмбриона.
Амниотическая оболочка, охватывая кровеносные сосуды, идущие от эмбриона к плаценте, протоки желточного мешка и аллантоиса, образуют вместе с ними пупочный канатик.
Образовавшийся к третьей недели хорион из трофобласта, подвергается значительной перестройке. Хорион в это время на всём протяжении представлен ворсинками. В той части хориона, которая обращена к основной отпадающей оболочке(decidua basalis ), ворсинки более крупные, чем в остальных отделах. В дальнейшем это различие выступает всё более отчётливо, причём ворсинки в области пристеночной (decidua parietalis) и сумочной (decidua capsularis) отпадающих оболочек вообще исчезают, а в области основной отпадающей оболочки ворсинки сильно разветвляются, в их строму врастают растущие по аллантоису кровеносные сосуды. С этого момента хорион разветвляется на два отдела- ветвистый(chorion frondosum) и гладкий(chorion laeve). За счёт основной отпадающей оболочки образуется материнская часть плаценты, за счёт ветвистого хориона- детская часть.
Связь зародыша с телом матери- образование плаценты. Типы плацент. Плацента зародыша человека.
Связь зародыша с материнским организмом осуществляется при помощи плаценты плаценты, или детского места. Плацента образуется за счёт тканей зародыша, а именно определённого участка хориона с его ворсинками, и за счёт того участка слизистой оболочки матки, в который врастают ворсинки хориона. Соответственно различают зародышевую и материнскую части плаценты(placenta fostalis placenta uterina).
Различают несколько анатомических типов плацент:
1.Диффузная плацента характерна для свиньи. Почти вся поверхность хориона у зародыша свиньи равномерно (диффузно) покрыта ворсинками и хорион всей своей поверхностью прилегает к стенкам матки.
2. Котиледонная плацента характерна для жвачных, у которых ворсинки собранны в группы, между которыми поверхность хориона гладкая, лишена ворсинок.
3. Поясная плацента встречается у хищных. Снабжённая ворсинками, часть хориона имеет форму широкого пояса или муфты, опоясывающей плодный пузырь.
4. Дискоидальная плацента встречается у павианов, человекообразных обезьян и человека.
Однако более существенное значение, чем анатомическая форма плаценты, имеет характер взаимоотношений ворсинок хориона с тканями слизистой оболочки матки. Ворсинки хориона, врастая в слизистую оболочку матки, только соприкасаются с эпителием – эпителиохориальный тип плаценты. Такие плаценты встречаются у свиньи, бегемота, верблюда, лошади и некоторых других млекопитающих.
У жвачных ворсинки ветвятся сильнее, разрушаю эпителий слизистой оболочки матки и её желёз, внедряются в соединительную ткань- демохориальный тип плаценты.
У хищных связь зародыша с матерью становится более тесной: ворсинки хориона разрушают не только эпителий слизистой оболочки матки, но и соединительную ткань и стенки сосудов вплоть до их эндотелия- эндотелиохориальный тип плаценты.
Наиболее совершенным типом плаценты является охориальная плацента, в которой хорион разрушает не только эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки, но и её сосуды, включая их эндотелий. Ветвящиеся ворсинки хориона непосредственно омываются материнской кровью. Однако и в этих случаях наиболее тесного контакта плода с материнской кровью всё же не происходит смешивания крови зародыша с кровью матери, так как питательные вещества и кислород материнской крови, прежде чем попадут в кровь зародыша, должны диффундировать через слой трофобласты, покрывающий вторичные ворсинки, далее через соединительную ткань ворсинок и , наконец, через эндотелий сосудов, проходящих в ворсинках (плацентарный барьер). Углекислый газ и азотистые продукты обмена веществ зародыша диффундируют в противоположном направлении. Таким образом, плацента функционирует в противоположном направлении. Таким образом, плацента функционирует как орган питания, дыхания и выделения зародыша и осуществляет сложные эндокринные влияния на зародыш и материнский организм и , наконец, защитную функцию по отношению к зародышу.
В слизистой оболочке матки, в её отпадающем при родах слое различают три отдела:decidua basalis, decidua capsularis, decidua parietalis.Ворсинки хориона не врастают в decidua parietalis , в области decidua capsularis хорион первоначально снабжён ворсинками, но из-за плохого кровоснабжения к третьему месяцу исчезают, поэтому хорион разделяется на ворсинчатый(chorion frondosum) и гладкий или лысый(decidua basalis). Ворсинки хориона разрушают слой decidua basalis и на их месте образуются лакуны, заполняющие материнской кровью. Кровь в лакунах непрерывно, но медленно сменяется. Медленность тока крови в плаценте способствует более полному обмену веществ между кровеносными сосудами плода и матери. Во второй половине беременности decidua capsularis, decidua parietalis на всём протяжении срастаются.
При наступлении родов плодные оболочки сдвигаются в шейку матки. Плодные оболочки разрываются и амниотическая жидкость изливается наружу. После выхода младенца происходит отторжение плаценты decidua parietalis . Перерезка пуповины прекращает поступление кислорода в кровь младенца из крови матери. Наступающее удушье рефлекторно вызывает первый вздох, и младенец начинает дышать атмосферным воздухом. Внутриутробный период развития кончается, наступает внеутробный - постнатальный.