СЕЛЕЗЕНКА (lien, splen)

Развитие. Селезенка развивается на 5-й неделе эмбриоге­неза в виде скопления мезенхимы в области корня брыжейки. Из периферических мезенхимных клеток формируется капсула зачатка селезенки, от которой отходят трабекулы. Клетки ме­зенхимы кнутри от капсулы образуют ретикулярную строму, в которую на 12-й неделе вселяются вначале макрофаги и ство­ловые клетки, дающие начало миелопоэзу, который достигает наибольшего развития на 5-м месяце эмбриогенеза и в его конце прекращается. На 3-м месяце эмбриогенеза разрастаются венозные синусы, разделяющие ретикулярную строму на островки. Вначале островки с гемопоэтическими клетками располагаются равномерно вокруг артерий, куда позже выселяются Т-лимфоциты (Т-зона). На 5-м месяце в пространство сбоку от Т-зоны вселяются В-лимфоциты, которых в это время в 3 раза больше, чем Т-лимфоцитов. Из В-лимфоцитов формируется В-зона. Одновременно с этим развивается красная пульпа, которая различима уже на 6-м месяце эмбриогенеза.

Строение. Селезенка снаружи покрыта брюшиной, выстланной мезотелием; под брюшиной располагается соединительнотканная капсула, от которой вглубь селезенки от­ходят трабекулы. В состав капсулы и трабекул входят коллагеновые и эластические волокна, соединительнотканные клетки и гладкие миоциты, которых больше всего в области ворот селезенки. Капсула и трабекулы образуют остов (ске­лет) селезенки. Стромой селезенки является ретикулярная ткань, состоящая из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. В селезенке имеются белая и красная пульпа (pulpa alba et pulpa rubra).

Белая пульпа селезенки. Белая пульпа составляет 20 % и представлена лимфатическими узелками (noduli lymphatici) и периартериальными лимфоидными влагалищами (vagi­na periarterialis lymphatica).

Лимфатические узелки имеют сферическую форму. В их состав входят Т- и В-лимфоциты, Т- и В-лимфобласты, свобод­ные макрофаги, дендритные клетки и интердигитирующие клетки. Через периферическую часть лимфатических узелков проходит артерия лимфатического узелка (arteria lymphonoduli). От этой артерии радиально отходят многочисленные ка­пилляры, впадающие в маргинальный синус лимфатического узелка. В лимфатическом узелке имеются 4 зоны:

1) периартериальная зона, или зона Т-лимфоцитов (zona periarterialis), расположенная вокруг артерии узелка;

2) светлый центр, или зона В-лимфоцитов (zona germinativa);

3) мантийная зона (сме­шанная зона Т- и В-лимфоцитов);

4) маргинальная зона Т- и В- лимфоцитов (zona marginalis).

Периартериапьная зона по составу клеток и по функции сходна с паракортикальной зоной лимфатических узлов, т. е. в ее состав входят Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интерди­гитирующие клетки. В этой зоне Т-лимфоциты, поступившие сюда с током крови из тимуса, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке. В результате дифференцировки образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и клетки памя­ти. Затем эффекторные клетки и клетки памяти через стенку капилляров узелка проникают в капиллярное русло, по кото­рому транспортируются в маргинальный кровеносный синус и далее в общий ток крови, откуда поступают в соединитель­ную ткань для участия в иммунных реакциях.

Светлый центр — это зона В-лимфоцитов, которая ана­логична светлому центру лимфатических узелков лимфатических узлов по клеточному составу и по функции, т. е. в ее со­став входят В-лимфоциты и В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. В светлом центре В-лимфоциты, посту­дившие сюда из красного костного мозга, подвергаются бласттрансформации, пролиферации и антигензависимой дифференцировке, в результате которой образуются эффек­торные клетки — плазмоциты и клетки памяти. Эти клетки затем поступают в ток крови через стенку капилляров лим­фатического узелка, а из крови — в соединительную ткань, где участвуют в иммунных реакциях.

Мантийная зона располагается вокруг периартериальной зоны и светлого центра. Мантийная зона является сме­шанной, в ее состав входят Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти и ретикулярные клетки.

Маргинальная (краевая) зона располагается вокруг ман­тийной зоны и включает Т- и В-лимфоциты, т. е. относится к смешанным зонам. Эта зона имеет ширину около 100 мкм и находится на границе между белой и красной пульпой.

Периартериальные лимфоидные влагалища (vagina periarterialis lymphatica) имеют вытянутую форму, располага­ются вокруг пульпарных артерий и состоят из двух слоев лимфоцитов: снаружи располагается слой Т-лимфоцитов, внутри — слой В-лимфоцитов.

Красная пульпа (pulpa rubra). Стромой красной пульпы также является ретикулярная ткань, в петлях которой име­ются многочисленные кровеносные сосуды, преимуществен­но синусоидные капилляры, а также различные форменные элементы крови, среди которых преобладают эритроциты. Синусоидные капилляры отделяют друг от друга участки красной пульпы. Эти участки называются пульпарными тя­жами. Для этих тяжей характерны плазмобласты, плазмоци­ты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.

Кровоснабжение селезенки. В селезенку поступает се­лезеночная артерия (arteria lienalis), которая разветвляется на трабекулярные артерии. Трабекулярные артерии — это типичные артерии мышечного типа. Средняя оболочка их стенки состоит из гладких миоцитов и поэтому на препарате четко выделяется на фоне соединительной ткани трабекулы более интенсивной окраской. Трабекулярные артерии разветвляются на пульпарные, которые проходят по красной пульпе. Пульпарные артерии, достигнув лимфатических Узелков, проходят через эти узелки и называются артериями лимфатических узелков, или центральными артериями (arteria lymphonoduli sei arteria centralis). От этих артерий от­ходят многочисленные капилляры, которые пронизывают лимфатический узелок во всех направлениях.

После выхода из лимфатического узелка артерия разделя­ется на кисточковые артериолы (arteriola penicillaris). На их концах имеются утолщения, называемые гильзами или муф­тами. Эти утолщения состоят из ретикулярных клеток и рети­кулярных волокон и являются артериальными сфинктерами селезенки, при сокращении которых прекращается поступле­ние артериальной крови в синусы селезенки. Та часть артерио­лы, которая проходит в пределах гильзы (муфты), называется эллипсоидной артериолой, от которой отходят многочислен­ные капилляры. Часть этих капилляров открывается в крас­ную пульпу и относится к системе открытого кровообращения селезенки; другая часть капилляров открывается в синусоидные капилляры красной пульпы и относится к закрытой системе кровообращения селезенки.

Синусоидные капилляры селезенки имеют диаметр 12-40 мкм в зависимости от степени кровенаполнения. Стен­ки синусоидов выстланы фенестрированными эндотелиоцитами, лежащими на прерывистой базальной мембране. Во­круг синусоидов располагаются ретикулярные волокна в виде колец. Через стенку синусоидов в красную пульпу легко про­никают форменные элементы крови.

Синусоиды впадают в пульпарные вены. В том месте, где синусоиды впадают в вены, имеются сфинктеры. При закры­тии этих сфинктеров прекращается отток крови из синусов селезенки.

Пульпарные вены впадают в трабекулярные вены. Это ве­ны безмышечного типа. Наружная оболочка пульпарных вен срастается с тканью трабекулы. Стенка этих вен, не содержа­щая гладких миоцитов, на препарате не отличается от соеди­нительной ткани трабекулы. По этому признаку трабекуляр­ные вены легко отличить от трабекулярных артерий.

Трабекулярные вены (vena trabecularis) впадают в селезе­ночную вену (vena lienalis), которая является притоком во­ротной вены печени.

Иннервация селезенки. В селезенке имеются рецепторы и эффекторные нервные окончания. Рецепторами заканчива­ются дендриты нейронов спинальных ганглиев, эффектора­ми — аксоны эфферентных клеток симпатических нервных узлов (симпатические нервные волокна) или интрамуральных ганглиев (парасимпатические нервные волокна).

Симпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3 нейронов:

1) чувствительного нейрона спинального ганглия;

2) ассоциативно-эфферентного нейрона латерально-промежуточного ядра торакально-поясничного отдела спинного мозга;

3) эфферентного нейрона паравертебрального или превертебрального симпатического нер­вного узла.