Основные положения клеточной теории

Список сокращений

ABA — артериоловенулярные анастомозы

АКТГ — адренокортикотропный гормон

АТФ — аденозинтрифосфат

АТФаза — аденозинтрифосфатаза

БОЕ-Э — бурстобразующая единица эритродитарная

ВИП — вазоактивный интестинальный пептид

ГАМК — гамма-аминомасляная кислота

ДЭС — диффузная эндокринная система

ИЛ — интерлейкин

КОЕ — колониеобразующая единица

КОЕ-Б — колониеобразующая единица базофильная

КОЕ-ГМ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-моноцитарная

КОЕ-Пн — колониеобразующая единица гранулоцитарная

КОЕ-ГЭММ — колониеобразующая единица гранулоцитарно-эритроцитарно-моноцитарно-мегакариоцитарная

КОЕ-Эо — колониеобразующая единица эозинофильная

МИФ-клетки— малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки

ПНФ — предсердный натрийуретический фактор

СДГ — сукцинатдегидрогеназа

СКК — стволовые клетки крови

цАМФ — циклический аденозинмонофосфат

ЩФ — щелочная фосфатаза

ЭПС — эндоплазматическая сеть

APUD — (от англ. - Amine Precursors Uptake and Decar­boxylation) - поглощение и декарбоксилирование предшественников аминов

ЛЕКЦИЯ 1

ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТО­ЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ. ЦИТОПЛАЗМА КЛЕТКИ. ОРГАНЕЛЛЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ. СИМПЛАСТЫ И СИНЦИТИИ

Структура предмета гистологии, цитологии и эмбрио­логии. Шотология — наука о закономерностях развития, строении и функции тканей и органов. Гкстология включает собственно гистологию, цитологию и эмбриологию.

Собственно гистология подразделяется на общую и частную.

Общая гистология изучает ткани, частная — ткани органов.

Цитология изучает закономерности развития, строение и функции клеток.

Общая цитология изучает общие закономерности разви­тия, строение и функции клеток, частная — паренхимные и стромальные клетки конкретных органов.

Эмбриология— наука о развитии зародыша.

Фундаментальными проблемами, решаемыми гистоло­гией, являются:

• Изучение закономерностей цитогенеза, гистогенеза, стро­ения и функции клеток и тканей.

• Изучение закономерностей дифференцировки и регенера­ции тканей.

• Выяснение роли нервной, эндокринной и иммунной си­стем в процессе морфогенеза и функции клеток, тканей и органов.

• Изучение возрастных особенностей клеток, тканей и орга­нов.

• Изучение адаптации клеток, тканей и органов к внешним воздействиям.

• Изучение морфогенеза в системе мать—плод.

• Изучение особенностей эмбриогенеза человека.

Прикладные проблемы. Изучение совместимости тканей и органов (переливание крови, трансплантация органов).

УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ. ЦИТОПЛАЗМА

Клетка впервые была открыта английским физиологом Р. Гуком в 1665 году. Гук при помощи сконструированного им примитивного микроскопа увидел в тонком срезе пробкового дерева ячейки. Это и были клетки.

Существенный вклад в клеточную теорию внесли Пуркинье, Броун, Шванн и Вирхов. Так, в 1830 году Пуркинье об­наружил в клетке цитоплазму, в 1833 году Броун увидел в клетке ядро, в 1838 году Шванн пришел к заключению, что клетки различных организмов имеют сходное строение, а в 1858 году Вирхов установил, что новые клетки образуют­ся в результате деления материнской клетки.

Основные положения клеточной теории

1. Клетка — наименьшая единица живого.

2. Клетки всех организмов имеют сходное строение.

3. Новые клетки образуются путем деления материнской клетки.

4. Многоклеточные организмы состоят из клеток, объеди­ненных в ткани и органы, регулируемые нервной, эндокрин­ной и иммунной системами.

Симпласт — многоядерные протоплазматические тяжи (волокна мышц).

Синцитий— соклетие, группа клеток, соединенных цито- плазматическими мостиками.

Клетка — элементарная живая система, состоящая из ядра и цитоплазмы и являющаяся основой развития, стро­ения и функции организма.

Состав цитоплазмы. Цитоплазма включает органеллы, располагающиеся в гиалоплазме.

Гиалоплазма в жидком состоянии — золь, в твердом со­стоянии — гель.

В состав гиалоплазмы входят раствор минеральных со­лей, углеводы, белки, аминокислоты, ферменты. Солей калия больше внутри клетки, меньше — снаружи; соли натрия в ги­алоплазме образуют изотонический раствор (0,9 %). Поэтому если клетку поместить в дистиллированную воду, то она бу­дет набухать; если же ее поместить в гипертонический ра­створ натрия или в концентрированный раствор глюкозы, то она будет сморщиваться.

Функции гиалоплазмы. В гиалоплазме происходят анаэ­робное окисление, самосборка микротубул и микрофиламентов, транспорт субъединиц рибосом и РНК. Гиалоплазма является средой, обеспечивающей жизнедеятельность органелл.

Клеточные мембраны. Клеточные мембраны включают плазмолемму и внутриклеточные мембраны. Все мем­браны, в свою очередь, включают 60 % белков, 40 % липидов. Все мембраны обладают избирательной проницаемостью.

Внутриклеточные мембраны включают липиды: хо­лестерин, сфингомиелины, фосфолипиды. Молекулы липи­дов образуют 2 слоя: 1) гидрофильные головки липидов имеют заряд и обращены к поверхностям мембраны, 2) ги­дрофобные хвосты не имеют заряда и обращены к хвостам второго билипидного слоя. Толщина 10 % углеводов внутри­клеточных мембран составляет 6 нм.

Свойства билипидного слоя: обладает способностью к са­мосборке и к самовосстановлению, обладает текучестью.

Белки мембран состоят из аминокислот. Те участки моле­кул белков, где аминокислоты имеют заряд, обращены к го­ловкам молекул липидов, а где аминокислоты не имеют заря­да — к их хвостам.

По локализации в мембране белки делятся на интеграль­ные, полуинтегральные и примембранные. Интегральные белки погружаются в оба билипидных слоя, полуинтеграль­ные — только в один слой, примембранные — расположены на поверхности билипидного слоя.

Свойства белков мембран заключаются в их способности вращаться вокруг оси, изменять ось вращения и переме­щаться благодаря текучести билипидного слоя.

По функции белки делятся на транспортные, фермент­ные, структурные и рецепторные.

Плазмолемма. Плазмолемма отличается от внутрикле­точных мембран большей толщиной — 10 нм (толщина вну­триклеточных мембран составляет 6 нм). Толщина плазмолеммы увеличена за счет гликокаликса, состоящего из гликолипидов и гликопротеидов. Кнутри плазмолеммы прилежит субплазмолеммальный слой, состоящий из филаментов, включающих сократительные белки (актин, миозин, тропамиазин, альфа-актинин).

Функции плазмолеммы: 1) транспортная: 2) барьерная (отделяет содержимое клетки от окружающей ее среды); 3) рецепторная.

Транспортная функция. Хорошо известно, что через плазмолемму могут транспортироваться микромолекулы, макро­молекулы, микрочастицы и капельки воды. Микромолекулы (ионы, молекулы воды, аминокислоты) могут транспортиро­ваться под влиянием градиента концентрации и против гради­ента концентрации; при транспортировке против градиента концентрации затрачивается энергия, выделяемая при распа­де аденозинтрифосфата (АТФ), — активный транспорт, под влиянием градиента концентрации — пассивный транс­порт; для транспортировки натрия и калия имеется специаль­ная Na⁺, К⁺-аденозинтрифосфатаза (АТФаза).

Рецепторная функция. Рецепторы состоят из гликолипидов и гликопротеидов. Они могут быть диффузно рассеяны по поверхности цитолеммы или сконцентрированы в одном ме­сте. При помощи рецепторов клетки узнают друг друга и, объединяясь, формируют ткани; рецепторы захватывают гормоны, антигены, антитела, эритроциты барана и другие вещества; при захвате гормона активируется аденилатциклаза, под влиянием которой синтезируется сигнальная мо­лекула, т. е. циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), кото­рая активирует ферменты клетки. Сигнальной молекулой мо­жет быть кальмодулин.

Поглощение клеткой твердых и жидких частиц называет­ся эндоцитозом. Эндоцитоз подразделяется на фагоцитоз и пиноцитоз.

Фагоцитоз — это поглощение макромолекул и макроча­стиц. Этот процесс складывается из адгезии частицы к плазмолемме, которая затем впячивается внутрь клетки, втяги­вая туда частицу, и, наконец, отшнуровывается. В результате образуется фагосома, состоящая из частицы, окруженной мембраной. Мембрана фагосомы формируется за счет плазмолеммы, т. е. при фагоцитозе происходит расходование плазмолеммы.

Пиноцитоз осуществляется аналогично фагоцитозу, толь­ко вместо плотной частицы захватывается капелька жидко­сти с растворенными в ней веществами, а захваченная ка­пелька называется пиноцитозным пузырьком.

Если через плазмолемму вещества поступают из клетки во внешнюю среду, то это называется экзоцитозом. При экзоцитозе секреторная гранула или остаточное тельце, окруженные мембраной, приближаются к внутренней поверхности плазмолеммы. Мембрана гранулы и плазмолемма сливаются, разрываются, и содержимое гранулы удаляется из клетки, а ее мембрана входит в состав плазмолеммы, т. е. при экзоцитозе плазмолемма как бы пополня­ется за счет мембран гранул.

Соединения клеток. Ткани, состоящие из клеток, не рас­падаются на отдельные клетки, потому что между клетками имеется сеть белков, обладающих адгезивными свойствами; кроме того, между клетками имеются межклеточные контак­ты (junctio intercellularis). Среди этих контактов различают: простые, плотные, адгезивные пояски, десмосомы, щелевидные, по типу замка и межнейрональные синапсы.

Простые контакты (junctio intercellularis simplex) харак­теризуются тем, что плазмолеммы соседних клеток прибли­жаются друг к другу на расстояние 15-20 нм, так что между клетками образуются межклеточные щели. Такие контакты обычно характерны для соединительнотканных клеток.

Плотные контакты, или замыкательные пластинки (zo­nula occludens), характеризуются тем, что цитолеммы клеток плотно прилежат друг к другу, закрывая межклеточные ще­ли; такие контакты характерны для железистой эпителиаль­ной ткани.

Адгезивные пояски (zonula adherens) — парные образова­ния в виде лент, опоясывающие апикальную часть клеток, характерны для однослойных эпителиев. Здесь клетки связа­ны друг с другом интегральными гликопротеидами, к кото­рым со стороны цитоплазмы той и другой клетки примыкает слой примембранных белков.

Десмосомы (desmosoma) характеризуются тем, что между цитолеммами двух клеток имеются слоистые структуры в пределах 0,5 мкм, а с внутренней поверхности плазмолемм напротив них имеется электронно-плотное вещество, прони­занное тончайшими фибриллами. Эти контакты характерны для клеток покровного эпителия. Их функция — механиче­ская связь между клетками.

Щелевидные контакты (nexus) характеризуются тем, что плазмолеммы смежных клеток приближаются друг к другу на расстояние 2-3 нм; в этом месте, занимающем всего около 1 мкм, имеются ионные канальцы, через которые между клетками происходит обмен ионами и молекулами воды. Такие контакты характерны для клеток гладкой мускулатуры и мышечных клеток сердечной мышцы.

Контакты по типу замка (junctio interdigitalis) характе­ризуются тем, что цитолемма одной клетки внедряется во впячивание другой клетки. Эти контакты выполняют функдию механической связи между клетками и характерны для клеток эпителиальной ткани.

Межнейроналъные синапсы (synapsis) связывают нервные клетки или их отростки друг с другом и служат для передачи нервного импульса от клетки к клетке в одном направлении (от пресинаптического полюса к постсинаптическому).

Органеллы клетки. Органеллы — постоянные структуры клетки, выполняющие определенные функции. Органеллы классифицируются на: 1) мембранные и немембранные и 2) постоянные и специальные.

К мембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть (гранулярная и гладкая), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, митохондрии).

Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) представлена мембранами, сфор­мированными в цистерны, канальцы, везикулы, трубочки, покрытые рибосомами. Выполняет функции: синтез белков, транспортная. Гранулярная эндоплазматическая сеть (ЭПС), представленная параллельно расположенными цистернами, размещающимися в определенном месте, называется эргастоплазмой.

Если в клетке хорошо развита гранулярная ЭПС, то в ней активно синтезируются белки на экспорт, ферментные белки.

Гладкая эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum nongranulosum) представлена канальцами, цистернами, везикулами, окруженными мембранами, ли­шенными рибосом. Выполняет функции: синтез углеводов, липидов, стероидных гомонов; дезинтоксикация ядовитых веществ, депонирование ионов Са²⁺ в цистернах и транспорт синтезированных веществ.

Комплекс Гольджи (complexus Golgiensis) представлен внутриклеточными мембранами, формирующими цистер­ны, везикулы, канальцы. Несколько параллельно располо­женных цистерн образуют диктиосомы, связанные друг с другом при помощи везикул, канальцев. В железистых клет­ках комплекс Гольджи располагается над ядром, в нервных клетках — вокруг ядра, в хромаффинных клетках мозгового вещества надпочечников — в виде колпачка около ядра; в не­которых клетках комплекс Гольджи диспергирован.

Функции комплекса Гольджи:

1) сегрегация (отделение от гиалоплазмы синтезированных на ЭПС продуктов). Если в образовавшихся в результате сегрегации везикулах содер­жится секрет, то эти везикулы называются секреторными гранулами, если лизосомальные ферменты — лизосомами;

2) выделительная;

3) восстановление цитолеммы (при выде­лении секреторных гранул их мембрана входит в состав плазмолеммы);

4) модификация (присоединение к поступившим из ЭПС продуктам углеводов и других веществ);

5) участие в формировании лизосом (на гранулярной ЭПС синтезируют­ся лизосомальные ферменты, которые при поступлении в комплекс Гольджи накапливаются в латеральных отделах цистерн, затем эти накопления в виде пузырьков отделяются от цистерн и превращаются в лизосомы).

Лизосомы (lysosomae) — везикулы, окруженные внутри­клеточной мембраной и содержащие протеолитические фер­менты — гидролазы. Маркерным ферментом лизосом являет­ся кислая фосфатаза. Лизосомы классифицируются на: 1) первичные; 2) вторичные и 3) третичные — остаточные тельца (corpusculum residuale). Первичные лизосомы образу­ются при участии гранулярной ЭПС и комплекса Гольджи (см. выше); их диаметр 0,3-0,4 мкм. Вторичные лизосомы об­разуются при слиянии первичных лизосом с фагосомами (фагоцитированными клеткой частицами). В результате взаимодействия ферментов с фагосомой происходит ее рас­щепление до мономеров, которые через мембрану лизосом транспортируются в гиалоплазму.

Если первичные лизосомы сливаются с органеллами клетки (рибосомами, митохондриями и др.), то они называ­ются аутофагосомами. Наличие в клетке большого количе­ства аутофагосом является признаком саморазрушения клетки — метаболический стресс, патология клетки, повреж­дение клетки.

Третичные лизосомы, или остаточные тельца, предста­вляют собой пищеварительные вакуоли, в которых остались продукты, не подвергшиеся разрушению лизосомальными ферментами. Они удаляются из клетки путем экзоцитоза.

Функции лизосом:

1) участие во внутриклеточном пище­варении; наличие в клетке большого количества лизосом яв­ляется признаком того, что эта клетка выполняет фагоцитар­ную функцию;

2) предотвращение гибели клетки. Если в клетке мало или нет лизосом, то она погибает от накопле­ния углеводов и липидов.

Пероксисомы (peroxisoma) представляют собой разновид­ность лизосом. Их диаметр составляет от 0,3 до 1,5 мкм. Фер­менты пероксисом окисляют аминокислоты, в результате че­го образуется перекись водорода, которая является ядом для клетки и расщепляется при помощи пероксидазы этих органелл. Маркерным ферментом пероксисом является каталаза.

Митохондрии (mitochondrie) имеют округлую, чаще вытя­нутую форму, их диаметр составляет 0,3, длина — 0,5 мкм и более. Они окружены двойной мембраной. Между мембра­нами имеется межмембранное пространство. От внутренней мембраны отходят кристы. Между кристами расположен матрикс. В матриксе выявляются тонкие нити (2-3 нм) — митохондриальные ДНК и мелкие гранулы (15-20 нм) — митохондриальные рибосомы.

Функции митохондрий. В митохондриях осуществляется: 1) синтез тринадцати видов митохондриальных белков; 2) об­разование АТФ из органических веществ и 3) фосфорилирование АДФ, в результате чего образуется АТФ.

К немембранным органеплам относятся рибосомы, клеточный центр и микротубулы. Рибосомы (ribosomae) об­разуются в ядрышке ядра, состоят из малой и большой су­бъединиц, имеют размеры 25 Ч 20 Ч 20 нм, включают рибосомные РНК и рибосомные белки. Функция — в рибосомах осуществляется синтез белков. Рибосомы могут либо распо­лагаться на поверхности мембран гранулярной ЭПС, либо свободно располагаться в гиалоплазме, образуя скопле­ния — полисомы. Если в клетке хорошо развита грануляр­ная ЭПС, то эта клетка относится к дифференцированным и синтезирует белки на «экспорт»; если в клетке слабо ра­звита гранулярная ЭПС и много свободных рибосом и поли­сом, то эта клетка малодифференцированная и синтезирует белки для внутреннего употребления.

Клеточный центр (centrosoma, cytocentrum), или диплосома, состоит из 2 центриолей. Одна из центриолей называ­ется материнской, другая — дочерней. Дочерняя центриоль располагается перпендикулярно по отношению к материн­ской. Каждая центриоль диплосомы имеет форму цилиндра шириной около 0,2 и длиной до 0,5 мкм. В состав стенки цен­триолей входят 9 триплетов микротубул (3x9+0). От микротубул отходят спутники (сателлиты). От диплосомы в разных направлениях идут микротубулы, которые в совокупности образуют центросферу.

Перед делением клетки центриоли клеточного центра рас­ходятся к ее полюсам. В таком случае каждая из центриолей становится материнской. К каждой материнской центриоли пристраивается новая, дочерняя, центриоль. Образование дочерней центриоли индуцируется материнской центриолью. Таким образом, в клетке перед делением имеется 2 кле­точных центра.

Функция клеточного центра проявляется в том, что в ин­терфазной клетке материнская центриоль индуцирует:

1) об­разование микротубул, формирующих цитоскелет клетки;

2) в конце интерфазы — образование дочерней центриоли. В делящейся клетке материнская центриоль индуцирует об­разование микротубул веретена деления.

Макротубулы в делящейся клетке входят в состав верете­на деления, в интерфазной клетке образуют цитоскелет, вхо­дят в состав ресничек, жгутиков и стенки центриолей. Внеш­ний диаметр микротубул равен 24 нм, внутренний — около 15 нм, толщина стенки 5 нм. В состав микротубул входят белки-тубулины, из которых образуются кольца, накладываю­щиеся друг на друга. В каждое кольцо входит по 13 субъеди­ниц. Самосборка микротубул происходит в гиалоплазме под влиянием материнской центриоли. При снижении темпера­туры ниже температуры тела самосборка микротрубочек прекращается, а уже образовавшиеся микротубулы начина­ют распадаться, клетка утрачивает свою обычную форму. Распад микротубул происходит и под влиянием колхицина.

Функции микротубул:

1) являются цитоскелетом, сохра­няя определенную форму клетки;

2) участвуют во внутрикле­точном движении;

3) участвуют в движении ресничек и жгу­тиков.

При внутриклеточном движении осуществляется перемещение в гиалоплазме вакуолей, митохондрий и др. Пе­ремещение происходит с участием белков-транслокаторов, которые прикрепляются к транспортируемым структурам, движущимся вдоль микротубул как по рельсам.