Костные ткани. Морфо- функциональная характеристика и класисификация. Кость как орган. Микроскопическое строение кости. Развитие кости на месте хряща

Костные ткани - специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества (70% неорганических соединений, в основном фосфатов кальция и более 30 микроэлементов - медь, стронций, цинк, барий, магний и др.). Органическое вещество - матрикс костной ткани - белки коллагенового типа, липиды немного воды, хондроитинсерной кислоты, лимонной и др. кислот, образующих комплексы с кальцием.Классификация - существует два типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. К костной ткани относят дентин и цемент зуба.

Клетки: Остеобласты - молодые, способные к пролиферации, создающие костную ткань. Форма: кубическая, пирамидальная или угловая. Размер 15-20 мкм. Ядро

округлой формы, эксцентрично расположено. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС, митохондрии, аппарат Гольджи, много РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.Остеоциты: преобладающие по количеству дефинитивные клетки, утратившие способность к делению. Они отросчатой формы, имеют компактное крупное ядро, слабобазофильную цитоплазму. Органеллы слабо развиты. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Канальцы заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и периваскулярным пространством,осуществляя обмен веществ.Остеокласты: клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость, диаметр 90 мкм и более, содержат до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильная. Располагаются на поверхности костных перекладин. В остеокласте различают две зоны: на периферии его находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности - герметизирует действие ферментов, выделяемых остеокластом. Эта зона светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из белка актина. Сторона клетки, прилежащая к разрушаемой поверхности - имеет гофрированную каемку, и является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. Здесь много митохондрий, лизосом, мелких пузырьков, крупных вакуолей. Остеокласты выделяют СО₂ в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н₂СО₃) и растворению кальциевых соединений в кости.Межклеточное вещество состоит из основного аморфного с коллагеновыми волокнами, образующими небольшие пучки. Они содержат коллаген I и V типов. Волокна имеют беспорядочное расположение (ретикулофиброзная ткань) или строго ориентированное (пластинчатое) расположение. В основном аморфном веществе имеется небольшое количество хондроитинсерной кислоты, лимонной, обнаруживаются неколлагеновые белки - остеокальцин, остеонектин и различные фосфопротеины и протеолипиды, принимающие участие в минерализации кости, а также гликозаминопротеогликаны. Основное вещество содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядочение расположенные по отношению к коллагеновым фибриллам и аморфный фосфат кальция.

Развитие. Развитие костной ткани у эмбриона идет двумя способами:

1. Непосредственно из мезенхимы(прямой остеогенез),

2. Из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости (непрямой остеогенез).

В процессе развития образуется костный дифферон: стволовые, полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Из стволовой клетки крови развивается остеокласт.

Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в несколько стадий:I - Образование скелетогенного островка: в местах развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток и прорастание в него кровеносных сосудов. Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагеновыми фибриллами: органическая матрица костной ткани.II - Остеоидная стадия. В основном веществе появляется оссеомукоид, цементирующие волокна. Некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном веществе.III стадия - кальцификация межклеточного вещества. При этом остеобласты выделяют щелочную фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин, гликопротеид избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В результате кальцификации образуются костные перекладины или балки. Ветвясь и соединяясь между собой, они образуют широкую сеть. В пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и волокнистая соединительная ткань.IVстадия - замена образований грубоволокнистой костной ткани пластинчатой, развитие которой связано с разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками образуется слой новых остеобластов, и снова возникают новые пластинки. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой - остеоны. С этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.

Непрямой остеогенез: на 2-ом месяце эмбрионального развития из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток - модель будущей кости. Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение) с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировки остеобластов, образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование костной манжетки нарушают питание хряща. В центре диафиза возникают дистрофические изменения: хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов - образуются очаги эндохондрального окостенения (вторичные центры). Хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два противоположных процесса - размножение и рост клеток в дистальных отделах диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница превращается в надкостницу. За счет неё кость растет в ширину. Вокруг сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся ретикулофиброзной кости (за счет остеокластов) образуются концентрические пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны - структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая ткань - метафизарная пластинка роста костей в длину.

Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет остеогенных клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая генерация кости протекает лучше, когда концы сломанной кости не смещены относительно друг друга: сначала образуется соединительнотканная мозоль, в толще которой образуется хрящевые отростки. Оссификация идет по типу вторичного остеогенеза, В условиях оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости, костная мозоль не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых костей.

Кость, как орган живого организма, состоит из нескольких тканей, важнейшей из которых является костная. Кость выполняет опорно-механическую функцию и является составной частью эндоскелета живого организма.

По микроскопическому строению костное вещество представляет особый вид соединительной ткани (в широком смысле слова), костную ткань, характерные признаки которой: твёрдое, пропитанное минеральными солями волокнистое межклеточное вещество и звездчатые, снабжённые многочисленными отростками, клетки.

Основу кости составляют коллагеновые волокна, окруженные кристаллами гидроксиапатита, которые слагаются в пластинки. Пластинки эти в костном веществе частью располагаются концентрическими слоями вокруг длинных разветвляющихся каналов (Гаверсовы каналы), частью лежат между этими системами, частью обхватывают целые группы их или тянутся вдоль поверхности кости. Гаверсов канал в сочетании с окружающими его концентрическими костными пластинками считается структурной единицей компактного вещества кости — остеоном. Параллельно поверхности этих пластинок в них расположены слои маленьких звездообразных пустот, продолжающихся в многочисленные тонкие канальцы — это так называемые «костные тельца», в которых находятся костные клетки, дающие отростки в канальцы. Канальцы костных телец соединяются между собой и с полостью Гаверсовых каналов, внутренними полостями и надкостницей, и таким образом вся костная ткань оказывается пронизанной непрерывной системой наполненных клетками и их отростками полостей и канальцев, по которым и проникают необходимые для жизни кости питательные вещества. По Гаверсовым каналам проходят тонкие кровеносные сосуды (обычно артерия и вена); стенка Гаверсова канала и наружная поверхность кровеносных сосудов одеты тонким слоем эндотелия, а промежутки между ними служат лимфатическими путями кости. Губчатое костное вещество не имеет Гаверсовых каналов.

32.

Понятие об иммунной системе и её тканевых компонентах. Тимус как центральный орган иммуннопоэза, его роль в образовании Т- лимфоцитов. Виды Т- лимфоцитов, их антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировки. Характеристика рецепторов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и осуществляющих специфическую реакцию. Иммунитет- это защита организма от всего генетически чужеродного- микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и «чужого».

Иммунная системапредставлена красным костным мозгом, центральным и универсальным органом гемопоэза - источником стволовых клеток для иммуноцитов; центральным органом лимфоцитопоэза (тимус); периферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах); лимфоцитами крови и лимфы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и эпителиальные ткани.

Антигены- это сложные органические вещества, способные при поступлении в организм вызывать специфический ответ. Свойствами антигенов обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутационно изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты жизнедеятельности чужеродных клеток — белки, полиеахариды, полипептиды и др. Различают 2 вида антигенов: 1. Экзогенные (через главный комплекс гистосовместимым усиливают образование Т- киллеров); 2. Эндогенные (опухолевые клетки, клетки хронического воспаления) - усиливают образование Т-супрессоров и Т- киллеров.

Антитела- сложные белки, синтезируемые плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их название - иммуноглобулины. Выявлено несколько классов иммуноглобулинов - G, М, А, D, Е.

G- 75%, циркулирует в крови и лимфе.

А - 15%, секретируется железистым эпителием желудочно-кишечного тракта и желез. Защищает эпителиальные поверхности.

M - 10%, вырабатывается на наличие токсинов и продуктов их распада, детоксицируя их

D - 0,2%, маркер В-лимфоцитов, опосредует дифференцировку В-клеток.

Е- активизирует тучные клетки, базофилы при аллергических реакциях, распознает аллерген, способствует выделению гистамина и гистаминазы.

Комплемент- группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови, активирующаяся при связывании антитела с антигеном. Этот процесс приводит или к лизису определенных типов клеток или к образованию биологически активных веществ из белков комплементов, которые, прикрепляясь к бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Эти вещества называются опсонинами.

Главные молекулы гистосовместимости —семейство гликопротеидов, существующие на поверхности всех клеток и определяющий интенсивность иммунного ответа на тот или иной антиген. Совокупность гликопротеидов клеточной поверхности лейкоцитов у человека называется HLA. Существует 2 класса молекул МНС: I - набор гликопротеидов клеточной поверхности экспрессируются на всех клетках, узнаются Т-киллерами; II -экспрессируются на лимфоцитах и макрофагах, узнаются Т-хелперами.

Иммуннокомпетентные клетки:Т-лимфоциты,В-лимфоциты,О-клетки,Макрофаги Свойства иммуноцитов:1)Обладают памятью, как долговременной, так и передающейся по наследству.2)Преимущественно долгожители 3)Характеризуются функциональным разнообразием 4)Общее число 2´10¹², из которых 2´10¹⁰ постоянно циркулирует в организме Развитие:родоначальницей всех иммуноцитов является кроветворная стволовая тотипотентная клетка красного костного мозга, генерирующая образование предшественников как Т-, так и В-лимфоцитов.

Т-лимфоциты- тимусозависимые клетки, 70-90% от всех лимфоцитов. В виде предшественников и бластов они мигрируют из красного костного мозга в вилочковую железу, попадая в корковую зону ее дольки. Проходят антигеннезависимую дифференцировку (генетически программируются на образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа) и специализируются в двух направлениях. Одни бласты (большая часть) превращаются под влиянием тимозина, тимулина и тимопоэтина в популяцию Т-лимфоцитов, реагирующих на антиген. Химические гуморальные факторы обеспечивают дозревание Т-лимфоцитов вне вилочковой железы в периферических лимфатических органах (лимфатический узел, селезенка, лимфоидные фолликулы других органов), заселяя тимусозависимые зоны (антигензависимая дифференцировка). Другая часть бластов дифференцируется с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного организма (аутоиммунный ответ).

Морфологически все Т-лимфоциты имеют вид округлых клеток с округлым ядром, сравнительно небольшой ободок цитоплазмы. Величина 5-13 мкм, ядро 3-12 мкм. По величине различают малые, средние и большие. Большинство лимфоцитов относится к малым зрелым формам, ядро которых занимает почти весь объем цитоплазмы, содержащее одно или несколько ядрышек. В цитоплазме лежат несколько митохондрий, слабо развиты эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много лизосом. На поверхности - множество пальцевидных выростов, снабжены соответствующими рецепторами на плазматической мембране: в связи с этим способны прилипать к эритроцитам барана, образовывая «розетки». Этот иммунологический метод используется для их идентификации (отличие от В - лимфоцитов). Долгоживущие.

В тимусозависимых зонах (лимфатические узлы - паракортикальная зона, селезенка - периартериальная) под влиянием антигенов и оседлых интердигитирующих макрофагов (короткоотростчатые) Т-лимфоциты превращаются Т-эффекторные иммуноциты и Т-клетки памяти. Среди эффекторных клеток различают:

1 Цитотоксические, Т-киллеры -разрушают (лизируют) чужеродные и свои видоизмененные клетки или непосредственно или выделяя соответствующие цитокины. Среди них выделяют: НК - клетки (нулевые, натуральные), не имеющие поверхностных рецепторов и составляющих резерв недифференцированных иммуноцитов. При дифференцировке на поверхности Т-киллеров появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов (антигены), обнаруживаемые с помощью набора антител (кластеров дифференцировки). Создана СD-номенклатура: Кластер СD1 - маркер ранней стадии созревания Т-клеток в вилочковой железе.Кластеры СD2, СDЗ - характерны для Т-лимфоцитов крови и периферических лимфоидных органов.Кластеры СD4⁺ - являются Т-хелперами.Кластеры СD8⁺ - являются Т-супрессорами.Кластеры СD 16 - натуральный киллер, образующие первую линию защиты, действуют немедленно.

2. Т-хелперы(помощники) распознают чужеродные антигены (представляемые макрофагами), усиливают пролиферацию, миграцию, дифференцировку В-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Выделяя интерлейкины, усиливают подвижность и фагоцитарные свойства макрофагов, усиливают функцию Т-киллеров и усиливают размножение Т-клеток в вилочковой железе. По типу выделяемых цитокинов различают 2 типа Т-хелперов:1) продуцируют интерлейкин 1, интерлейкин 12, интерферон. Участвуют в гиперчувствительных реакциях замедленного действия 2)секретируют интерлейкин 3, интерлейкин 4, 5, 6. Участвуют в гиперчувствительных реакциях немедленного типа.

3. Т-супрессоры- ингибируют активность Т-хелперов и плазмоцитов, контролируя количество последних и количество антител, синтезируемых этими клетками, а также подавляют взаимодействие между Т- и В-лимфоцитами.

4. Т-клетки памяти- образуют быстрый рециркуляционный пул, который постоянно «работает» в организме. Они «запоминают» качество антигена и при повторной встрече с ним формируют ускоренную «вторичную» иммунную реакцию. Приобретенное свойство памяти лимфоцитов наследуется. Живут 20 и более лет.

33.

Костный мозг и фабрициева сумка как центральный орган иммунопоэза, их роль в образовании В- лимфоцитов. Разновидности В- лимфоцитов и плазмоцитов, их антигеннезависимая и ангигензависимая характеристика рецепторов.

Костный мозг — центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых крове­творных клеток и образуются клетки как миелоидного, так и лимфоидного ряда.

Вилочковая железа, или тимус, — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит антигеннезависимая дифференцировка их в Т-лим-фоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного имму­нитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Сумка Фабрициуса — центральный орган иммунопоэза у птиц, где происходит развитие В-лимфоцитов, находится в области кло­аки. Для ее микроскопического строения характерно наличие многочислен­ных складок, покрытых эпителием, в которых расположены лимфоидные узелки, ограниченные мембраной. В узелках содержатся эпителиоциты и лимфоциты на различных стадиях дифференцировки.

В-лимфоциты:10-30% от всех лимфоцитов. Короткоживущие (от 2 суток до 6 месяцев).

Развитие: у птиц проходят антигеннезависимую дифференцировку в фабрициевой сумке. У человека таким органом является красный костный мозг, где формируется группа малодифференцированных В-лимфоцитов.С током крови они поступают в периферические органы иммунной системы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные скопления в пищеварительном тракте), где под влиянием антигена, Т-хелперов и дендритных (длинноотросчатых) макрофагов проходят антигензависимую дифференцировку. При этом в корковом веществе лимфатических узлов и герминативных центрах лимфоидных фолликулов остальных органов возникает пул эффекторных клеток В-лимфоцитов. Из стимулированных В-лимфоцитов образуются В-лимфобласты, которые, размножаясь, приобретают способность к синтезу антител, становясь последовательно плазмобластами, проплазмоцитами и плазмоцитами.

1.Плазматическая клетка:высоко дифференцированная, продуцирующая иммуноглобулины (5 классов, см. выше). Размер 10-20 мкм, цитоплазма имеет ярко выраженную базофилию. Компактное ядро эксцентрично расположенное, округлой формы, содержит плотный хроматин в виде обода колеса. Объем цитоплазмы плазмоцита заметно превосходит объем ядра, в ней много вакуолей (пенистая цитоплазма). Сбоку от ядра или охватывая его, находится ясно выраженная центросфера, вокруг которой лежат митохондрии и канальцы и мешочки ЭПС с множеством рибосом. Большинство плазмоцитов - короткоживущие (около 2-х суток), некоторые живут от 2-х недель до 6 месяцев.

2. В-супрессоры- тормозят выработку антител плазматическими клетками и действуют подавляюще (как и Т-супрессоры) на реакции гуморального иммунитета.

3. В-клетки памяти- короткоживущие рециркулирующие В-лимфоциты. Несут информацию о встрече с антигеном. Имеют оптимальную возможность непосредственно, вырабатывая антитела, уничтожать антиген. На работе этих клеток основаны принципы формирования иммунной реакции после вакцинации.

Взаимодмодействие В-лимфоцитов с антигенами протекает неодинаково и зависит от природы антигенов, что позволило разделить последние на тимус-зависимые и тимус- независимые.

1. Тимус- зависимые антигены неспособны активировать В-лимлоциты в отсутствие второго сигнала, обусловленного Тх, что послужило основанием к их наименованию. К этой группе относиться большинство существующих антигенов.

2. Тимус- независимые антигены могут эффективно стимулировпть В- лимфоциты без участия второго сигнала. В эту группу входит лишь небольшое число антигенов с многократно повторяющимися эпитопами, которые перекрестно связывают мембранные иммуноглобулиновые рецепторы В-лимфоцитов. К таким антигенам относятся, н-р, высокомолекулярные полисяхариды микроорганизмов.

34.

Понятие об иммунной системе и ее тканевых компонентах. Классификация и характеристика иммуноцитов и их взаимодействие в реакциях клеточного и гуморального иммунитета. Роль макрофагов и тучных клеток в иммунных реакциях, характеристика их рецептов.

Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток – иммуноцитов, выполняющих функцию распознавания генетически чужеродных субстанций (интигенов) и осуществляющих специфическую функцию.

Иммунная система представлена красным костным мозгом — источником стволовых клеток для иммуноцитов, центральным органом лимфоцитопоэза (тимус), пери­ферическими органами лимфоцитопоэза (селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани в органах), лимфоцитами крови и лим­фы, а также популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими во все соединительные и эпителиальные ткани. Все органы иммунной системы функционируют как единое целое благодаря нейрогуморальным механизмам регуляции, а также постоянно совершающимся процессам миграции и рециркуляции клеток по кровеносной и лимфатической системам.

Клетки иммунной системы (иммуноциты) могут быть разделены на три группы:

1. Иммунокомпетентные клетки, способные к специфическому ответу на действие антигенов. Этими свойствами обладают исключительно лимфоциты, каждый из которых изначально обладает рецепторами для какого-либо антигена.

2. Вспомогательные (антиген-представляющие) клетки, способные отличать собственные антигены от чужеродных и представлять их иммунокомпетентным клеткам, без чего невозможен иммунный ответ на большинство чужеродных антигенов

3. Клетки антиген-неспецифической защиты, отличающие компоненты собственного организма от чужеродных частиц, в первую очередь от микроорганизмов, и уничтожающих последние путем фагоцитоза или цитотоксического воздействия.

Лимфоциты. Лимфоциты, как и другие клетки иммунной системы, являются производными полипотентной стволовой клетки костного мозга. В результате пролиферации и дифференцировки стволовых клеток формируются две основные группы лимфоцитов, именуемые В- и Т-лимфоцитами, которые морфологически не отличимы друг от друга. В ходе дифференцировки лимфоциты приобретают рецепторный аппарат, определяющий их способность взаимодействовать с другими клетками организма и отвечать на антигенные воздействия, формировать клоны клеток — потомков, реализующих конечный эффект иммунологической реакции (образование антител или цитолитических лимфоцитов).

Макрофаги играют важную роль как в естественном, так и в приобре­тенном иммунитете организма. Участие макрофагов в естественном имму­нитете проявляется в их способности к фагоцитозу и в синтезе ряда актив­ных веществ — пищеварительных ферментов, компонентов системы комп­лемента, фагоцитина, лизоцима, интерферона, эндогенного пирогена и tip., являющихся основными факторами естественного иммунитета. Их роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам (Т- и В-лимфоцитам), в индукции специ­фического ответа на антигены. Макрофаги также участвуют в обеспечении иммунного гомеостаза путем контроля над размножением клеток, характе­ризующихся рядом отклонений от нормы (опухолевые клетки).

Тучные клетки (тка­невые базофилы, л а б -роциты). Этими терминами называют клетки, в цитоплаз­ме которых находится специ­фическая зернистость, напо­минающая гранулы базофиль-ных лейкоцитов. Тучные клетки являются регуляторами местно­го гомеостаза соединительной ткани. Они принимают участие в понижении свертывания кро­ви, повышении проницаемо­сти гематотканевого барьера, в процессе воспаления, иммуно­генеза и др.

В зависимости от механизма уничтожения антигена различают клеточ­ный иммунитет и гуморальный иммунитет.

При клеточном иммунитете эффекторными клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты, или лимфоциты-киллеры (убийцы), которые непосредственно участвуют в уничтожении чужеродных клеток других орга­нов или патологических собственных (например, опухолевых) клеток и выделяют литические вещества. Такая реакция лежит в основе отторжения чужеродных тканей в условиях трансплантации или при действии на кожу химических (сенсибилизирующих) веществ, вызывающих повышенную чув­ствительность (гиперчувствительность замедленного типа) и др.

При гуморальном иммунитете эффекторными клетками являют­ся плазматические клетки, которые синтезируют и выделяют в кровь анти­тела.

Клеточный иммунный ответ формируется при трансплантации органов и тканей, инфицировании вирусами, злокачественном опухолевом росте.

Гуморальный иммунный ответ обеспечивают макрофаги (ан-тигенпрезентирующие клетки), Тх и В-лимфоциты. Попавший в организм антиген поглощается макрофагом. Макрофаг расщепляет его на фрагменты, которые в комплексе с молекулами МНС класса II появляются на поверхности клетки.

Кооперация клеток. Т-лимфоциты реализуют клеточные формы иммунного ответа, В-лимфоциты обуславливают гуморальный ответ. Однако обе формы иммунологических реакций не могут состояться баз участия вспомогательных клеток, которые в дополнение к сигналу, получаемому антигенреактивными клетками от антигена, формируют второй, неспецифический, сигнал, без которого Т-лимфоцит не воспринимает антигенное воздействие, а В-лимфоцит не способен к пролиферации.

Межклеточная кооперация входит в число механизмов специфической регуляции иммунного ответа в организме. В ней принимают участие специфические взаимодействия между конкретными антигенами и соответствующими им структурами антител и клеточных рецепторов.

35.