Структурно-функциональная характеристика компонентов клеточного ядра (кариотека, кариоплазма, ядрышки, хроматин)
Структурно-функциональная характеристика компонентов клеточного ядра (кариотека, кариоплазма, ядрышки, хроматин)
| Ядро | |||
| Ядерная оболочка (кариотека) | Ядерный сок (кариоплазма) | Хроматин | Ядрышки |
| Образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн ЭПС. Образована двумя мембранами – внутренней и наружной. Пространство между ними называетсяперинуклеарным. Его ширина составляет 20-50 нм. Оно сохраняет сообщение с полостями ЭПС. Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки сливаются, а в месте слияния образуется пора (поровый комплекс). В области перового комплекса начинается так называемаяплотная пластинка– белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет, прежде всего, опорную функцию. | Образует внутреннюю среду ядра. Вязкость кариоплазмы примерно такая же, как и гиалоплазмы, а кислотность выше. Основу ядерного сока составляют белки (нитчатые ифибриллярные) | Нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. Представляет собой переплетение тонких нитей, образованных ДНК и различными белками. В покоящейся (неделящейся) клетке присутствуют более плотный, спирализованный,гетерохроматин, не обладающий генетической активностью, и менее плотный, деспирализованный, генетически активныйэухроматин. При делении клетки хроматин сжимается, уплотняется, превращаясь вхромосомы, хорошо видимые в световом микроскопе. | Структура, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК. Гены рРНК занимают определенные участки одной или нескольких хромосом. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. |
| · Обособление генетического материала от цитоплазмы · Регуляция двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы | · Обеспечение нормального функционирования генетического материала · Белки выполняют опорную функцию |
Макромолекулярная и надмолекулярная организация ДНК
Молекулой, с которой связано сохранение в клетках биологической (наследственной, генетической) информации,
Является ДНК. Ею обеспечиваются передача качественно и количественно полноценной информации в ряду клеточных поколений и использование этой информации для организации клеточных функций. Первая из названных задач решается путем воспроизведения идентичных двойных спиралей ДНК, вторая - путем биосинтеза белков. На заре биогенеза роль носителя генетической информации принадлежала, видимо, РНК (см. п. 1.4.6). Выбор эволюции в пользу ДНК обусловлен ее большей химической инертностью и, следовательно, стабильностью. Стабильности вещества наследственности в мире жизни принадлежит особое место. Минимизация искажения информации за счет хи-
мической стабильности молекул-носителей была в эволюции усилена путем возникновения механизмов «макромолекулярной редакции» ДНК-текстов,коррекции в них ошибок и молекулярной репарации повреждений молекул ДНК.
Генетическая (биологическая) информация записана по длине молекул ДНК в виде последовательности нуклеотидов,тогда как способность передавать эту информацию от клетки к клетке, а также использовать для обеспечения клеточной жизнедеятельности определяется надмолекулярной организацией ДНК в виде двойной спирали,в которой осуществлен принцип комплементарности ,Осуществление этого принципа, делая возможным матричный синтез,составляет молекулярно-биологический базис обеих главных функций ДНК - использование информации в целях организации клеточных функций (через механизмы транскрипции и трансляции) и передача информации в ряду клеточных поколений (через механизмы репликации ДНК и митоза). На макромолекулярном уровне в связи с первой функцией речь идет об образовании молекул информационных (матричных) РНК и рибосомном цикле биосинтеза белка, со второй - о копировании и распределении между дочерними клетками биспиралей ДНК.
Биоинформационное обеспечение жизнедеятельности эукариотиче-ских организмов требует сложного генетического аппарата.Основу названного аппарата составляет клеточный геном. Формально геном(термин предложен немецким генетиком Г. Винклером в 1920 г.) определяется как совокупность генов одинарного (гаплоидного) набора хромосом. В связи с открытием некодирующих сайтов (см. п. 4.3.1) ДНК в настоящее время предлагается включать в геном всю совокупность ну-клеотидных последовательностей ДНК гаплоидного набора хромосом организмов определенного вида. При таком определении понятие генома распространяется, во-первых, на гены в понимании классической генетики, то есть на сайты ДНК, кодирующие молекулы РНК, участвующие в белковом синтезе (рибосомные, транспортные), а также белки. Во-вторых, в геном включаются все остальные нуклеотидные последовательности (сайты) ДНК с регуляторными, сервисными, конценсусны-ми и рядом других, нередко еще мало понятых наукой функций.
Макромолекула ДНК- полимер, построенный из мономеров-нуклеотидов (их 4). Нуклеотидыразличаются по азотистым основаниям,которые представлены либо пурином (аденинили гуанин),либо пиримидином (цитозинили тимин).Два других компонента молекулы ДНК - пятиуглеродный сахар дезоксирибозаи остаток
фосфорной кислоты.Нуклеотиды в ДНК соединены связями между дезоксирибозой и фосфатом (рис. 2.23, А). Последовательность ну-клеотидов в рассматриваемой цепочке (первичная структура)может быть любой. ДНК присутствует в клетках в виде комплекса из двух комплементарных (взаимодополняющих) антипараллельных молекул - вторичная структура(рис. 2.23, Б). Так как существование такой конструкции («лестничная» конфигурация) невозможно по стереохимическим соображениям, комплекс «закручен» в трехмерную двойную спираль (биспираль, англ. helix, г(х)еликс) - третичная структура(рис. 2.24). Образующиеся при этом малая и большая бороздки - необходимое условие присоединения к ДНК регуляторных белков (транскрипционных факторов). Обычно это правозакрученная (витки следуют по часовой стрелке) спираль или В-форма. Обнаружена также левозакрученная Z-форма.
Полимеры в биспирали удерживаются связями между пурином и пиримидином: «аденин-тимин» и «гуанин-цитозин». Отмеченные особенности организации обеспечивают выполнение ДНК функций информационной макромолекулы.Независимая комбинация нуклеотидов по длине молекулы служит записи биологической информации (см. п. 2.4.5.2), а двойная спираль из комплементарных полимеров решает задачу копирования этой информации (см. п. 2.4.5.3).
Диаметр спирали ДНК составляет 2 нм, расстояние между смежными парами оснований - 0,34 нм, а один виток спирали - 10 пар азотистых оснований или нуклеотидов. Число молекул ДНК равно числу хромосом в ядре клетки. Длина таких молекул различна, поскольку хромосомы имеют разные размеры. У человека наибольшие размеры имеет хромосома 1 (263 млн п.н., минимальное оценочное число генов 2237, из которых ассоциированных с болезнями 157), наименьшие - хромосома 21 (50 млн п.н., минимальное оценочное число генов 204, из которых ассоциированных с болезнями 23). Классическая цитогенетика наименьшие размеры приписывала хромосоме 22. Длина кольцевой митохондриаль-ной ДНК (хромосома М) человека 16 569 п.н.
Наиболее крупный из обнаруженных в природе или синтезированных в лаборатории полимеров - это биспираль ДНК хромосомы 1 длиной 8 см. Размеры геномов оцениваются в пикограммах, дальтонах или в парах нуклеотидов: 1 пг = 10-9 мг = 0,6х1012 дальтон = 0,9х109 п.н. ДНК генома людей состоит из 3,2 млрд п.н., что по весу составляет 3,5 пг. Следовательно, диплоидная соматическая клетка человека содержит примерно 7 пг ДНК.
Рис. 2.23.Первичная (а) и вторичная (б) структура ДНК. Стрелками обозначена антипараллельность цепей
Рис. 2.24.Двойная спираль ДНК (трехмерная третичная структура). I - левоза-крученная Z-форма; II - правозакрученная В-форма
Об информационной емкости генома человека говорит следующий пример. Если ДНК-тексты одной клетки воспроизвести шрифтом телефонных справочников (наиболее мелкий из используемых в полиграфии), то для их издания понадобилось бы 1000 книг по 1000 страниц в каждой.
Структурно-функциональная характеристика компонентов клеточного ядра (кариотека, кариоплазма, ядрышки, хроматин)
| Ядро | |||
| Ядерная оболочка (кариотека) | Ядерный сок (кариоплазма) | Хроматин | Ядрышки |
| Образуется за счет расширения и слияния друг с другом цистерн ЭПС. Образована двумя мембранами – внутренней и наружной. Пространство между ними называетсяперинуклеарным. Его ширина составляет 20-50 нм. Оно сохраняет сообщение с полостями ЭПС. Местами внутренняя и наружная мембраны кариотеки сливаются, а в месте слияния образуется пора (поровый комплекс). В области перового комплекса начинается так называемаяплотная пластинка– белковый слой, подстилающий на всем протяжении внутреннюю мембрану ядерной оболочки. Эта структура выполняет, прежде всего, опорную функцию. | Образует внутреннюю среду ядра. Вязкость кариоплазмы примерно такая же, как и гиалоплазмы, а кислотность выше. Основу ядерного сока составляют белки (нитчатые ифибриллярные) | Нуклеопротеид клеточного ядра, составляющий основу хромосом. Представляет собой переплетение тонких нитей, образованных ДНК и различными белками. В покоящейся (неделящейся) клетке присутствуют более плотный, спирализованный,гетерохроматин, не обладающий генетической активностью, и менее плотный, деспирализованный, генетически активныйэухроматин. При делении клетки хроматин сжимается, уплотняется, превращаясь вхромосомы, хорошо видимые в световом микроскопе. | Структура, в которой происходит образование и созревание рибосомальных РНК. Гены рРНК занимают определенные участки одной или нескольких хромосом. Такие участки в метафазных хромосомах выглядят как сужения и называются вторичными перетяжками. |
| · Обособление генетического материала от цитоплазмы · Регуляция двусторонних взаимодействий ядра и цитоплазмы | · Обеспечение нормального функционирования генетического материала · Белки выполняют опорную функцию |