Производные кожи — железы кожи (потовые и сальные), волосы и ногти

Потовые железы

Потовые железы — простые трубчатые неразветвлённые железы. Различают эккриновые (или мерокриновые) и апокриновые потовые железы.

ЭККРИНОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Секреторные отделы многочисленных и распространённых по всей коже эккриновых желёз расположены глубоко в сетчатом слое, на границе с подкожной клетчаткой (рис. 16-1).

СЕКРЕТОРНЫЙ ОТДЕЛ

Секреторный отдел содержит три типа клеток: тёмных, светлых и миоэпителиальных. Тёмные клеткиограничивают просвет секреторного отдела и содержат секреторные гранулы. Светлые клетки богаты митохондриями, гликогеном, расположены ближе к базальной мембране и образуют стенку межклеточных канальцев, открывающихся в просвет секреторного отдела. Миоэпителиальные клетки способствуют продвижению секрета.

Муковисцидоз:У больных в поте аномально высока концентрация Na⁺ и С1^–, что может привести к нарушению стабильности работы сердца, гипонатриемическому и гипохлоремическому метаболическому алкалозу.

ВЫВОДНОЙ ПРОТОК

Выводной проток образован двухслойным кубическим эпителием, проходит по спирали через все слои к поверхности кожи, где открывается потовой порой. Адлюминальные эпителиальные клетки выводного протока содержат множество кератиновых филаментов. Базальные клетки богаты митохондриями, имеют крупные ядра.

БРАДИКИНИН

Железы при потоотделении секретируют вазодилататор брадикинин, обладающий сосудорасширяющим действием (за исключением отдельных областей, где брадикинин вызывает сужение сосудов). Следовательно, железы участвуют в терморегуляции, влияя как на потоотделение, так и на интенсивность кровоснабжения кожи.

ИННЕРВАЦИЯ

Эккриновые потовые железы иннервируются волокнами симпатического отдела вегетативной нервной системы. При их возбуждении из варикозных расширений выделяются различные нейромедиаторы. Ацетилхолин прямо и опосредованно (через миоэпителиальные клетки) стимулирует потоотделение. VIP вызывает сопутствующую потоотделению вазодилатацию. Агонисты адренорецепторов снижают секреторную активность потовых желёз.

ГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ

Эпителиальные клетки потовых желёз — мишени альдостерона, который стимулирует реабсорбцию Na⁺. При недостаточности альдостерона потоотделение может привести к опасной потере организмом натрия.

АПОКРИНОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

Апокриновые железы встречаются в подмышечной, паховой, перианальной областях, вокруг сосков; железы не функционируют до наступления половой зрелости, отвечают на гормональные воздействия. Железы имеют более крупные секреторные отделы, окружённые миоэпителиальными клетками. Их выводные протоки открываются в волосяную воронку выше устья выводных протоков сальных желёз. Секрет апокриновых желёз содержит больше белка, чем секрет эккриновых желёз. Апокриновые железы имеют выраженную адренергическую иннервацию. Разновидностью апокриновых потовых желёз являются железы наружного слухового прохода, выделяющие ушную серу, и железы век.

Сальные железы

Сальные железы — простые альвеолярные разветвлённые. Сравнительно короткий выводной проток открывается в волосяную воронку (рис. 16-8).

СЕКРЕТОРНЫЙ ОТДЕЛ

Клетки периферии секреторного отдела имеют плоскую форму и характеризуются низкой митотической активностью. Клетки, расположенные ближе к просвету концевого отдела, интенсивно размножаются и дифференцируются в секреторные клетки, накапливающие секреторный продукт. Далее клетки разрушаются, а продукт их секреции вместе со всеми клеточными компонентами входит в состав кожного сала. Подобный тип секреции называют голокриновым.

ФУНКЦИЯ

Железы вырабатывают кожное сало, оно обладает бактерицидным действием, смягчает кожу и придаёт ей эластичность, защищает кожу от повреждения при перегревании покровов, играет определённую роль в поддержании температуры тела.

Волосы

Волосы присутствуют в покровах почти везде, за исключением ладоней, подошв, ладонной поверхности пальцев, красной каймы губ, сосков, малых половых губ, головки полового члена, внутреннего листка крайней плоти и перианальной области. Волосистая часть кожи головы содержит до 150 тысяч волос.

Различают длинные (голова, усы, борода, подмышечные впадины, наружные половые органы), щетинистые(брови, ресницы, наружный слуховой проход, преддверие носовой полости), пушковые (остальные участки кожного покрова) волосы.

РАЗВИТИЕ

Волосы закладываются на 3-м месяце развития. Сначала волосы появляются в области бровей, подбородка и верхней губы. К 5-му месяцу плод покрывается нежными первичными волосами (lanugo). На 5–6 месяце плод покрыт сформированными первичными волосками. Перед рождением или вскоре после него первичные волосы заменяются пушковыми волосами (vallus), за исключением области бровей, ресниц и кожи головы. В период полового созревания образуются окончательные волосы, подвергающиеся в дальнейшем периодической смене.

В начале 3-го месяца развития в результате индукционных взаимодействий между эктодермой и мезенхимой в месте закладки волосяного фолликула образуется утолщение эпителия (эктодермальная плакода) Плакода даёт начало врастающему в подлежащую мезенхиму эпителиальному тяжу — зачатку волосяного фолликула (рис. 16-7). Верхушка эпителиального тяжа образует расширение, которое в виде чаши окружает мезенхимный конденсат (зачаток соединительнотканного волосяного сосочка). Чаша, образованная эпителием, дифференцируется во внутреннее корневое влагалище, клетки эпителиального тяжа формируют наружное корневое влагалище.Выбухание тяжа на уровне середины корня волоса образует зачаток сальной железы.

Формированию эктодермальной плакоды в месте закладки волосяного фолликула способствуют фактор роста фибробластов (FGF); белки Wnt-сигнального пути b–катенин и LEF1; эктодисплазин (EDA) и рецептор эктодисплазина (EDAR); трансформирующий фактор роста b2 (TGFb2); ноггин. Вовлечение окружающих клеток эпителия в формирование плакоды ингибируют морфогенетические белки кости BMP4, BMP2, выделяемые клетками плакоды. Эпителиальные клетки сформировавшейся плакоды в подлежащую мезенхиму «направляют» сигнальные молекулы Wnt-пути, стимулируя клетки мезенхимы к формированию скопления (дермальный конденсат), из которого в последующем дифференцируется соединительнотканный волосяной сосочек. Регуляцию дифференцировки сосочка из дермального конденсата осуществляют также Shh и тромбоцитарный фактор роста A(PDGF-A).

Второй сигнал активин bA (ACTbA), поступающий из мезенхимы, инструктирует фолликулярный эпителий расти в соединительную ткань формирующейся дермы; пролиферацию эпителиальных клеток фолликула частично регулирует Shh эпителия. Трансформирующий фактор роста a (TGFa), рецептор фактора роста эпидермиса (EGFR) и фоллистатин участвуют в организации структуры формирующегося фолликула. Мутации фоллистатина, TGFa и его рецептора, а также EGFR приводят к развитию аномалий фолликула и росту вьющихся волос.

Формирование внутреннего корневого влагалища и стержня волоса регулируют сигналы из соединительнотканного сосочка, а также сигналы между эпителиальными клетками в фолликуле. Сигнальные молекулы Wnt, BMP, Notch, транскрипционные факторы LEF1, FOXN1 и HOXC13 регулируют дифференцировку стержня волоса.

Рис. 16-7. Развитие волосяного фолликула и сальной железы. А — в начале 3-го месяца в месте закладки волосяного фолликула образуется эктодермальная плакода. Её формированию способствуют фактор роста фибробластов FGF; белки Wnt-сигнального пути b–катенин иLEF1, трансформирующий фактор роста b2 (TGFb2); ноггин; Б — эпителиальный тяж (растущий от эктодермальной плакоды) внедряется в подлежащую мезенхиму. Росту тяжа способствуют белки Wnt, активин bA (ACTbA). Мезенхимные клетки образуют скопление на месте будущего соединительнотканного сосочка, развитие которого стимулируют белки Wnt, Shh, тромбоцитарный фактор роста A (PDGF-A);В — верхушка эпителиального тяжа образует расширение, которое в виде «чаши» окружает формирующийся из мезенхимы волосяной сосочек, при этом трансформирующий фактор роста a (TGFa), рецептор фактора роста эпидермиса (EGFR) и фоллистатин участвуют в формировании «правильной» организации структуры фолликула; Г — «чаша», образованная эпителием, дифференцируется во внутреннее корневое влагалище, клетки эпителиального тяжа формируют наружное корневое влагалище. Выбухание эпителиального тяжа на уровне середины формирующегося фолликула корня волоса образует зачаток сальной железы. [17]

Дефекты волос наблюдаются при различных болезнях, вызванных мутациями транскрипционных факторов и других молекул (табл. 16-1).

Таблица 16-1. Некоторые мутации генов, вызывающие дефекты волос

Ген	Болезнь	Дефект волос
Плакоглобин (молекула адгезии)	Болезнь Наксоса	Шерстистые волосы
Плакофилин 1 (молекула десмосом)	Эктодермальная дисплазия (синдром хрупкости кожи)	Редкие волосы
IKKg (NEMO) (киназа, необходимая для активации транскрипционного фактораNF-kB)	Эктодермальная дисплазия(familial incontinentia pigmenti)	Редкие волосы
Транскрипционный фактор FOXN1 (дифференцировка кератиноцитов и стержня волоса)	Врождённая алопеция (Humannude)	Стержни волос не могут выйти на поверхность кожи

ВОЛОС

Стержень волоса находится над поверхностью кожи. Корень волоса залегает в толще кожи и состоит из мозгового вещества, коркового вещества и кутикулы волоса (рис. 16-8, 16-9).

Рис. 16-8. Волосяной фолликул(распределение мягкого и твёрдого кератинов). По физико-химическим свойствам различают мягкий и твёрдый кератины. Мягкий кератин покрывает всю кожу. Твёрдый кератин присутствует только в ногтях, кутикуле и корковом веществе волос, имеет высокую прочность, не слущивается и содержит больше цистина и дисульфидных связей, чем мягкий кератин. Кератогенная зона — место образования твёрдого кератина. [17]

Рис. 16-9. Волосяной фолликул на разных уровнях (поперечные срезы).А — средняя часть,Б — ближе к волосяной луковице. [17]

МОЗГОВОЕ ВЕЩЕСТВО

Мозговое вещество (medulla pili, только в длинных и щетинистых волосах) — внутренняя часть корня волоса, состоит из клеток полигональной формы, лежащих в виде монетных столбиков. Клетки содержат гранулы трихогиалина, пузырьки, пигмент. До уровня сальных желёз мозговое вещество состоит из частично ороговевших клеток.

КОРКОВОЕ ВЕЩЕСТВО

Корковое вещество (cortex pili) вблизи волосяной луковицы образовано не полностью ороговевшими клетками. Основная масса представлена плоскими роговыми чешуйками, содержащими твёрдый кератин и пигмент.

КУТИКУЛА ВОЛОСА

Кутикула волоса (cuticula pili) тесно прилегает к корковому веществу и состоит из слоя плоских клеток, ориентированных перпендикулярно его поверхности.

ВОЛОСЯНОЙ ФОЛЛИКУЛ

Волосяной фолликул (мешок, или мешочек) содержит корень волоса, состоит из внутреннего и наружного корневых влагалищ (рис. 16-8, 16-9).