И значение для организма животных

Углеводы – это альдегидо- и кетонопроизводные многоатомных спиртов, их циклические формы и продукты их конденсации.

Углеводы широко распространены в природе. Они образуются в растениях из углекислого газа и воды в результате фотосинтеза и составляют 80-90 % сухой массы растений. В организме животных содержится 1-2 % углеводов в пересчете на сухое вещество.

Роль углеводов многогранна. Они являются основой структуры растительных клеток, используются в энергетических процессах и откладываются в виде запасных питательных веществ (крахмал). В организме животных и человека они выполняют следующие функции:

- энергетическую (при окислении 1 г углеводов выделяется 4,3 ккал энергии);

- структурную. Углеводывходят в состав биомолекул (например, рибоза – составной компонент нуклеиновых кислот, нуклеотидов, нуклеозидов, коферментов нуклеотидного строения, ряда макроэргических соединений);

- защитную (например, гиалуроновая кислота, выполняя роль «склеивающего, цементирующего» вещества, служит барьером, предохраняющим клетки от проникновения микроорганизмов и ядовитых веществ; антигенная специфичность иммуноглобулинов основана на углеводном компоненте) и др.

В зависимости от химического строения углеводы делятся на простые (моносахариды, не подвергающиеся гидролизу) и сложные (олиго - и полисахариды, дающие при полном гидролизе моносахариды).

· ПЕРЕВАРИВАНИЕ И ВСАСЫВАНИЕ УГЛЕВОДОВ

В организм животных углеводы поступают в виде полисахаридов (в основном крахмал и клетчатка), дисахаридов и в незначительном количестве в виде моносахаридов.

Ди- и полисахариды в желудочно-кишечном тракте подвергаются действию пищеварительных ферментов класса гидролаз, подкласса гликозидаз.

Крахмал в тонком отделе кишечника под действием a-амилазы поджелудочной железы, расщепляющей a-1,4-гликозидные связи в линейных участках и амило-a-1,6-гликозидазы (действующей в точках разветвления) превращается в мальтозу. Кишечная мальтаза гидролизует мальтозу до 2-х молекул a-D-глюкозы (в расчете на 1 молекулу мальтозы):

Н₂О Н₂О

Крахмал ¾® мальтоза ¾® a-D-глюкоза

Клетчатка (целлюлоза), состоящая из остатков b-D-глюкозы, соединенных b-1,4-гликозидными связями, не расщепляется ферментами пищеварительных соков животных.

Под влиянием фермента целлюлазы, вырабатываемого микрофлорой рубца жвачных и слепой кишки лошадей, клетчатка гидролизуется:

Н₂О

Клетчатка ¾® целлобиоза

Целлобиоза под действием целлобиазы (также вырабатывается микрофлорой) расщепляется до b-D-глюкозы.

Н₂О

Целлобиоза ¾® 2 b-D-глюкозы (на 1 молекулу целлобиозы).

В дальнейшем часть b-D-глюкозы под действием ферментов микроорганизмов подвергается различным видам брожения. При этом образуются летучие жирные кислоты (уксусная, пропионовая, масляная, молочная), альдегиды, кетоны, спирты, газы. Основная масса жирных кислот всасывается слизистой оболочной многокамерного желудка жвачных. Часть из них расходуется на питание микроорганизмов и является материалом для синтеза ими аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других веществ. Микроорганизмы, перевариваясь в низлежащих участках желудочно-кишечного тракта, служат для получения организмом-хозяином биологически важных соединений. Организм крупного рогатого скота на 40% и более может удовлетворять свои энергетические потребности за счет всосавшихся в преджелудках жирных кислот. У коров половина уксусной кислоты, всосавшейся из преджелудков в кровь, поступает на биосинтез жира молока.

Молочный сахар лактоза расщепляется под действием лактазы:

Н₂О

Лактоза ¾® b-D-галактоза + a-D-глюкоза

Сахароза подвергается действию фермента сахаразы:

Н₂О

Сахароза ¾® a-D-глюкоза + b-D-фруктоза

Лактаза и сахараза аналогично мальтазе продуцируются клетками кишечника, не выделяясь в просвет, а действуют на поверхности клеток (пристеночное пищеварение).

Всасывание моносахаридов представляет собой сложный биохимический процесс их транспорта через мембраны клеток тонкого кишечника. Проникновение моносахаридов через клеточные мембраны происходит путем диффузии и путем активного транспорта с помощью белков-переносчиков. Если принять скорость всасывания глюкозы за 100 %, то для галактозы этот показатель – 110 %, а для фруктозы – 43 %. Во время всасывания моносахариды фосфорилируются и частично таутомеризуются (галактоза, манноза, фруктоза) в глюкозу. Таким образом, основной моносахарид, поступающий в кровоток из кишечника, - глюкоза. По воротной вене она доставляется в печень, частично задерживается клетками печени (откладываясь про запас в виде гликогена), частично поступает в общий кровоток и извлекается клетками других органов и тканей.

Моносахариды крови используются для энергетических потребностей организма (60-70 %), для синтеза липидов (30 – 35 %), для образования гликогена (3 – 5 %).

· АНАЭРОБНОЕ ОКИСЛЕНИЕ УГЛЕВОДОВ

Анаэробное окисление углеводов происходит в клетках, органах и тканях без участия кислорода. Если процесс начинается с превращения глюкозы и заканчивается образованием молочной кислоты, то он называется анаэробным гликолизом, если начинается с превращения гликогена – гликогенолизом.

Гликолиз

На 1-й стадии гликолиза (рис. 7) происходит фосфорилирование глюкозы под действием фермента гексокиназыв присутствии АТФ и ионов Mg²⁺ с образованием глюкозо-6-фосфата (Г-6-Ф), который на 2-й стадии превращается во фруктозо-6-фосфат (Ф-6-Ф). Эту реакцию катализирует глюкозофосфатизомераза. В ходе 3-й стадии осуществляется фосфорилирование фруктозо-6-фосфата, в результате чего образуется фруктозо-1,6-дифосфат (Ф-1,6-Ф). Катализ данной реакции обеспечивает в присутствии ионов Mg²⁺ и АТФ фосфофруктокиназа.

На 4-й стадии Ф-1,6-Ф под действием альдолазырасщепляется на 2 фосфотриозы - глицеральдегид-3-фосфат (ГА-3-Ф) и дигидроксиацетонфосфат (ДАФ).

ДАФ под действием триозофосфатизомеразы превращается в ГА-3-Ф. Таким образом, из одной молекулы глюкозы мы получаем 2 молекулы ГА-3-Ф.

ГА-3-Ф в присутствии глицеральдегидфосфатдегидрогеназы, кофермента НАД⁺ и фосфорной кислоты окисляется с образованием 1,3-дифосфоглицерата (1,3-ДФГ) и НАДН(Н⁺). Энергия, высвобождающаяся в этой реакции аккумулируется в макроэргической связи 1,3-ДФГ, который далее превращается в 3-фосфоглицерат под действием фосфоглицераткиназы. Этот процесс сопряжен с фосфорилированием АДФ (образуется АТФ на уровне субстратного фосфорилирования).

3-ФГ при участии фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицерат (2-ФГ), который подвергается дегидратации в присутствии енолазыи ионов Mg²⁺. В результате образуется фосфоенолпируват (ФЕП), содержащий макроэргическую связь. ФЕП под действием пируваткиназы при наличии ионов Mg²⁺ превращается в енольную форму пирувата. Этот процесс сопряжен с синтезом АТФ на уровне субстратного фосфорилирования. Енольная форма пирувата таутомеризуется в кетонную форму.

На заключительной стадии гликолиза происходит восстановление пирувата до L-лактатав присутствии НАДН(Н⁺) и фермента лактатдегидрогеназы. Образующийся в этой реакции кофермент НАД⁺ в дальнейшем используется в реакции окисления ГА-3-Ф.

Таким образом конечными продуктами гликолиза являются 2 молекулы L-лактата и 2 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.

Регуляция гликолиза осуществляется на уровне фосфофруктокиназной реакции. Фермент ингибируется высоким содержанием АТФ и цитрата. Аллостерическими активаторами фосфофруктокиназы являются АМФ, АДФ, Ф-6-Ф.

Гликогенолиз

Гликоген представляет собой разветвленный полисахарид, состоящий из остатков a-D-глюкозы, связанных между собой в линейных участках молекулы a-1,4-гликозидными связями, а в точках ветвления a-1,6-гликозидными связями.

Под действием гликогенфосфорилазы происходит отщепление одного глюкозного остатка в линейных участках с переносом его на молекулу фосфорной кислоты, в результате чего образуется глюкозо-1-фосфат(Г-1-Ф). Гликогенфосфорилаза работает до тех пор, пока до ближайшей точки ветвления не останется 4 остатка глюкозы, затем в работу включается фермент олигосахаридтрансфераза, переносящий фрагмент из 3-х глюкозных остатков на соседнюю ветвь, таким образом, в точке ветвления остается один глюкозный остаток. Он отщепляется гидролитическим путем с помощью a-1,6-гликозидазы в виде свободной молекулы глюкозы и вновь создаются условия для работы гликогенфосфорилазы в линейной цепи.

Продукт глигогенфосфорилазной реакции Г-1-Ф далее под действием фосфоглюкомутазы превращается в Г-6-Ф, который вовлекается в гликолитическийпуть (рис. 8).

Рис. 8. Схема распада гликогена в мышцах и печени.

Конечные продукты гликогенолиза – 2 молекулы L-лактата и 3 молекулы АТФ в расчете на 1 молекулу глюкозы.