Неполное доминирование

Так называется вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот отличается как от фенотипа гомозигот по доминанте, так и от фенотипа гомозигот по рецессиву и имеет среднее (промежуточное) значение между ними. Имеет место при наследовании окраски околоцветника ночной красавицы, львиного зева, окраски шерсти морских свинок и пр.

Сам Мендель столкнулся с неполным доминированием, когда скрещивал крупнолистный сорт гороха с мелколистным. Гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений, они имели листья средней величины.

При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники все первое поколение гибридов имеет розовые плоды. При скрещивании этих гибридов друг с другом получаем: по фенотипу — 1/4 красноплодных, 2/4 розовоплодных и 1/4 белоплодных растений, по генотипу — 1/4 АА, 1/2 Аа, 1/4 аа (и по фенотипу, и по генотипу соотношение 1:2:1). Соответствие расщепления по генотипу расщеплению по фенотипу является характерным при неполном доминировании, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот.

Кодоминирование

Кодоминирование — вид взаимодействия аллельных генов, при котором в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют обе аллели. Имеет место при формировании, например, IV группы крови системы (АВ0) у человека.

Группа крови	Генотип	Фенотип	Вид взаимодействия генов у гетерозигот
I	i0i0	Отсутствие эритроцитарных антигенов А и В (0)
II	IAIA, IAi0	Наличие эритроцитарных антигенов А (А)	Полное доминирование
III	IBIB, IBi0	Наличие эритроцитарных антигенов В (В)	Полное доминирование
IV	IAIB	Наличие эритроцитарных антигенов А и В (АВ)	Кодоминирование

Для того чтобы представить, как происходит наследование групп крови у человека, можно посмотреть, рождение детей с какой группой крови возможно у родителей, имеющих один — вторую, другой — третью группы крови и являющихся гетерозиготными по этому признаку.

Р	♀IAi0 II (A)	×	♂IBi0 III (B)
Типы гамет	IA	i0		IB	i0
F	i0i0 I (0) 25%	IAi0 II (A) 25%		IBi0 III (B) 25%	IAIB IV (AB) 25%

Аллельное исключение

Аллельным исключением называется отсутствие или инактивация одного из пары генов; в этом случае в фенотипе присутствует продукт другого гена (гемизиготность, делеция, гетерохроматизация участка хромосомы, в котором находится нужный ген).

Сверхдоминирование
— это явление преимущества класса гетерозигот по сравнению с возможными для данного гена и аллелей классами гомозигот.

При СВЕРХДОМИНИРОВАНИИ гетерозиготы имеют наибольшую приспособленность , тогда:

Генотип: A₁A₁ A₁ A₂ A₂A₂ Приспособленность: 1 (1 + s) (1 + t)

В этом случае s > 0 и s > t. В зависимости от того, какова приспособленность генотипа A₂ A₂ ,а именно, больше, меньше или равна она приспособленности A₁ A₁ , t может быть положительным, отрицательным или равным нулю. Изменения в частотах аллелей выражаются следующим образом:

p*q*(2*s*q - t*q - s)dq = - ------------------------- (3.4) 1 + 2*s*p*q + t*q*

В отличие от отбора при кодоминировании , при котором один аллель в конечном итоге элиминируется из популяции, в случае отбора при сверхдоминировании популяция рано или поздно достигнет равновесного состояния, в котором сосуществуют оба аллеля. Когда это равновесие достигается, изменений в частотах не наблюдается (то есть, dq = 0). Таким образом, отбор при сверхдоминировании принадлежит к классу режимов, называемых стабилизирующим отбором.

Частота аллеля A₂ при равновесии получается при решении уравнения 3.4 для dq = 0:

q^ = s/(2*s - t) (3.5)

Когда t = 0 (то есть, обе гомозиготы имеют одинаковые значения приспособленности) равновесные частоты обоих аллелей будут равны 50%.

Общая модель отбора по одному локусу, из которой вытекают все рассмотренные выше модели записывается следующим образом:

Генотип: A₁A₁ A₁A₂ A₂A₂Приспособленность: W₁ W₂ W₃

Частота аллелля A ₂ после отбора:

p*q*W₂+q**W₃ q*(p*W₂+q*W₃)q₁ = ----------------- = ---------------- W W

Изменение частоты аллеля A₂ равно:

p *(W₂-W₁)+q*(W₃-W₂)dq = p*q ----------------------- W -где W = p**W₁ + 2*p*q*W₂ + q**W₃

Подставляя соответствующие значения приспособленностей, получим любой частный случай для отбора по одному локусу.

32. Специфика проявления генов в признак - экспрессивность, пенетрантность, плейотропия, генокопии.
5.Количественная и качественная специфика проявлений генов в признаках. Понятия про пенетрантность, экспрессивность, плейотропию

Гены, которые контролируют те или другие признаки, могут проявляться в фенотипе не во всех носителей или могут иметь разную ступень фенотипического проявления. Количественный показатель проявления гена в фенотипе характеризуется пенетрантностью, качественный показатель – экспрессивностью.

Пенетрантность – частота фенотипического проявления гена в популяции особей, которые являются носителями этого гена. Измеряется отношением количества особей, в которых ген фенотипически проявился, к общему числуособей – носителей этого гена (в %). Если ген доминантный – то он проявляется в гомозиготному АА и гетерозиготном состоянии Аа, если рецессивный – лишь в гомозиготному аа. Если ген проявляется у всех особей – носителей гена,пенетрантность называют 100 %-ою, в ряде случаев – неполной и указывают процент особей, у которых проявляется ген. Например, при пенетрантности 20 %, с 100 особей – носителей этого гена, последний проявится в фенотипе лишь в20 из них. С неполной пенетрантностью наследуется ряд наследственных заболеваний: подагра (20 % у мужчин), врожденный вывих бедра (25 %), ретинобластома (60 %).

Экспрессивность(лат. expressus – явный, выразительный) –степень фенотипического проявления гена, или вираженность действия гена. Один и один и тот же ген в разных условиях может быть выражен сильнее или слабее. Например, полидактилия может проявиться на одной, на двух руках или ногах, количество пальцев может быть 6 и больше. Наследственная болезнь фенилкетонурия имеет разную тяжесть проявления – от легкой степени умственной отсталости до глубокой.

Пенетрантность и экспрессивность зависят от природы данного гена, влияния генов-модификаторов, условий среды. Гены-модификаторы усиливают или ослабляют действие основного гена, который контролирует данный признак.

Плейотропия – способность одного гена контролировать несколько признаков (множественное действие гена). Так, синдром Марфана в типичных случаях характеризуется триадой признаков: подвывихом кристалика глаза, пороками сердца, удлинением костей пальцев рук и ног (арахнодактилия – паучьи пальцы). Этот комплекс признаков контролируется одним аутосомно-доминантным геном, который вызывает нарушения развития соединительной ткани.