Местообитание и практическое применение метаногенов.
Основными местами обитания метанообразующих бактерий являются осадки пресных, морских, гиперсоленых водоемов, гидротермы, очистные сооружения, заболоченные почвы. Кроме того, эти бактерии являются важными компонентами пищеварительного тракта растительноядных животных; найдены они в толстом кишечнике человека (таблица 2).
Субстратная специфичность метанообразующих бактерий обусловливает необходимость их взаимодействия с другими анаэробными бактериями - продуцентами необходимых метаногенам субстратов. В этой связи метаногены в природе развиваются в составе сложного общества, которое обеспечивает в анаэробных условиях разложение практически любого органического соединения. Конечной стадией такого разрушения является образование метана, который, насколько известно, не может быть использован в анаэробных реакциях.
В основе взаимодействия микроорганизмов, входящих в сообщество, лежит трофическая цепь, ведущая от сложных биополимеров к простым газообразным продуктам. При этом на первом этапе, благодаря жизнедеятельности "первичных анаэробов", идет деструкция высоко-энергизованных природных соединений с образованием летучих жирных кислот (формиата, ацетата, пропионата, бутирата), органических кислот (лактата, сукцината), низших спиртов (этанола, метанола), альдегидов, кетонов, водорода и углекислого газа. На втором этапе действуют "вторичные анаэробы", которые используют перечисленные выше продукты в качестве энергетических субстратов. В результате образуется ацетат, Н2, СО2, формиат. В последнюю очередь происходит образование метаногенами метана, который далее удаляется из системы в анаэробную зону в виде пузырьков газа, где используется метанотрофными бактериями.
Согласно современным представлениям процесс образования метана происходит по двум механизмам. Первый механизм начинается с последовательности процессов, приводящих к центроболитам (НСООН, СН3ОН и др.), которые затем используются метанообразующими бактериями. Этот механизм метаногенеза связан с переносом углеродсодержащего материала в трофической цепи.
Второй механизм обусловлен потреблением метаногенами Н2. Следствием этого процесса является изменение метаболизма первичных анаэробов в сторону увеличения выхода энергии. Тесное взаимодействие между микроорганизмами на основе межвидового переноса водорода получило название синтрофии.
Метанообразующие бактерии представляют определенный практический интерес как продуценты газообразного топлива – метана. В институте биохимии им. Баха разработан способ получения в процессе метанового брожения кормового витамина В12 при сбраживании отходов, богатых углеводами.
Метанообразующие бактерии являются одним из основных компонентов активного ила метантенков – анаэробных очистных сооружений сточных вод. В данном случае бактерии используются для сбраживания углеродсодержащих осадков. Многие продукты анаэробного распада в метантенках могут быть утилизированы. Выделяющийся в процессе метанового брожения метан собирается в газгольдеры и используется на отопление очистной станции, в том числе и на поддержание требуемой температуры в метантенке. Сброженный осадок после подсушивания на иловых площадках или механического обезвоживания может быть использован в качестве удобрения на сельскохозяйственных полях.
Контрольные вопросы по лекции №8
1. Какие методы культивирования метаногенов разработаны в последние годы?
2. На основании каких признаков проведена дифференциация метаногенов на таксоны?
3. О чем свидетельствует большое различие в содержании Г + Ц мол. % в ДНК метаногенов?
4. Какова морфология метанообразующих бактерий?
5. Какой уровень клеточной организации характерен для метаногенов?
6. Какие типы клеточных стенок обнаружены у метаногенов?
7. Коррелирует ли строение клеточной стенки метаногенов с окрашиваемостью по Граму?
8. Какую функцию выполняет чехол метаногенных бактерий?
9. Какое строение имеет мембрана метаногенов?
10. Какие мембранные структуры известны у метаногенов?
11. Какова структурная организация генетического материала у метаногенов?
12. Как подразделяются метаногены по отношению к температуре?
13. В чем заключается токсическое действие кислорода на метаногены?
14. Имеются ли среди метаногенов аэротолерантные виды?
15. Какие источники азота, серы предпочитают метаногены?
16. С чем связана потребность метаногенов в микроэлементах Wo, Se, Со, Мо, Ni)?
17. Какие типы питания характерны для метаногенов?
18. Какой механизм фиксации СO2 известен для метаногенов? Является ли он общим для меетаногенов и эубактерий?
19. Какая форма энергетического метаболизма характерна для метаногенов?
20. Какие неорганические доноры используют метаногены в процессе энергетического метаболизма?
21. Какие соединения могут служить акцепторами электронов у метаногенов?
22. Какова субстратная специфичность метанообразущих бактерий?
23. Какие специфические соединения участвуют в процессе синтеза метана из СО2, метанола, формиата, ацетата?
24. Какая реакция метаногенеза является общей при образовании метана из СО2, метанола, ацетата?
25. Какова роль системы Nа+/Н+-антипортера в Nа+-зависимом метаногенезе?
26. Какие внутренние структуры клетки являются местом синтеза АТФ у метаногенов?
27. Каков механизм синтеза АТФ у метаногенов?
28. Почему метанообразующие бактерии развиваются в составе сложного сообщества микроорганизмов?
29. Что представляет собой метаногенное сообщество?
30. Как происходит анаэробное разложение органических веществ?
31.На какой основе складываются взаимоотношения в метаногенном сообществе?
32. Какие экологические ниши занимают метаногены в природе?
33. Каково практическое значение метанообразующих бактерий?
СПЕЦКУРС «ЧАСТНАЯ МИКРОБИОЛОГИЯ. СИСТЕМАТИКА МИКРООРГАНИЗМОВ»
Лекция 3.1 Использование микроорганизмами энергии солнечного света. Фотосинтезирующий аппарат фототрофных прокариот. Цианобактерии и прохлорофиты. Морфологическое разнообразие, особенности цитологии, физиологии и метаболизма. Распространение в природе и практическое значение
План лекции:
25. Пигменты фотосинтезирующих бактерий.
2. Строение фотосинтезирующего аппарата эубактерий.
3. Группы фототрофных эубактерий.
4. Цианобактерии.
5. Прохлорофиты.