I. Положение архебактерий в системе царств органического мира

Открытие царства архебактерии позволило Вузу совместно с коллегами сформулировать концепцию о трех линиях происхождения живых организмов и предложить схему филогенетических взаимоотношений между ними. Построение схемы основано на использовании коэффициента ассоциации (S_АВ), который измеряет сходство нуклеотидных последовательностей I6S pPHK при попарном сравнении организмов.

Основной отличительной особенностью рассматриваемой эволюционной схемы является наличие трех главных линий эволюции, исходящих от общего предка, что, по мнению авторов, отражает разделение организмов на следующие три царства: архебактерии, эубактерии и эукариоты.

Деление современных организмов на три царства не совпадает с традиционно принятой концепцией деления живого мира на два царства - эукариот и прокариот. Тем не менее, по мнению авторов излагаемой концепции, существующие ныне организмы, развивались по трем независимым линиям - эубактериальной, архебактериальной и линии, представленной ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариот. Последняя, по-видимому, явилась линией эукариотической клетки - хозяина. Все три линии дивергировали от общего предка, именуемого авторами "прогенот". Он обладал рудиментарным фенотипом, имел не полностью сформированный генетический аппарат и находился на стадии совершенствования основных молекулярных процессов. Но мнению Вуза и его коллег, три линии живых организмов разделились еще до того момента, когда был достигнут уровень сложности, связанный с образованием прокариотной клетки. Самыми ранними группировками организмов, достигших уровня организации, соответствующего прокариотическому, были древнейшие архе- и эубактерии и древнейшие эукариоты. Эти группы живых существ - "первичные царства" - явились предками современных архебактерий и эукариот.

В представленной Вузом схеме эволюции наиболее хорошо охарактеризовано царство Eubacteria. В группу эубактерии попадают на основании гомологии 16S pPHК митохондрии и хлоропласты эукариотических клеток.

Второе царство включает организмы, для обозначения которых авторы предложили термин "уркариоты" («urkaryotes» - первично-ядерные"). В настоящее время уркариоты не существуют как свободноживущие формы, но, как полагают авторы излагаемой гипотезы, от этих организмов произошел ядерно-цитоплазматический компонент эукариотной клетки. Сама же эукариотная клетка, по мнению Вуза и его коллег, является "филогенетической химерой", воспринявшей генетическую информацию эубактерии.

В третье царство вошли микроорганизмы, которые авторы назвали архебактериями. К ним относятся метанообразующие бактерии, экстремальные галофилы и термоацидофилы.

Таксономические результаты сравнительного анализа молекул 16S (18S) рРНК получили подтверждение в работах других авторов. Так, филогенетические древеса, полученные с использованием в качестве маркеров 5S рРНК, ферредоксина, рибосомального белка А, а также проведенный анализ эволюции тРНК подтвердили правильность вывода Вуза с соавторами о существовании трех царств - эубактерий, архебактерий и эукариот, возникших на ранних этапах эволюции из общей предковой формы. Вместе с тем представление об архебактериях как самостоятельном таксоне высшего ранга оспаривается рядом исследователей. По мнению Ван Валена и Майорана, архебактерии не являются отдельной ветвью эволюции, а происходят от древних примитивных бактерий, которые одновременно являются предками других прокариот. В таком случае обнаруженные значительные различия в строении 16S рРНК архебактерий и эубактерий объясняются повышенной скоростью ранней эволюции архебактерий.

Необычную модель эволюции, построенную на основании данных о сходстве ДНК-зависимых РНК-полимераз архебактерий и эукариот, и различиях с эубактериальными РНК-полимеразами, предложил Шнабель. Согласно этой модели (рисунок 2) архебактерии представляют собой промежуточные формы единой ветви эволюции от эубактерий к эукариотам. Важным моментом гипотезы является предположение, что развитие эукариот и прокариот долгое время шло совместно, т.к. их разделение не состоялось на уровне прогенота. Такое предположение помогает авторам объяснить сходство между архе-, эубактериями и эукариотами.

Особую схему группирования живых организмов представил Лейк. Он считает (на основании изучения трехмерного строения рибосом), что архебактерии, относящиеся к группе галофилов, наиболее близки к эубактериям и вместе с ними составляют единую группу, названную им фотоциты. Серозависимые экстремально термофильные архебактерий, которые предлагается называть эоциты, Лейк сближает с эукариотами.

Таким образом, положение архебактерий в системе царств органического мира является еще дискуссионным.

Микроорганизмы, относящиеся к архебактериям, по своей клеточной организации являются прокариотами, но вместе с тем обладают рядом уникальных свойств и биохимических процессов, не свойственных остальным живым организмам (таблица 1, 2). Рассмотри основные особенности клеточной организации архебактерий. На основании этого, несмотря на прокариотный принцип организации клеток архебактерий, Вуз с соавторами исключают эти микроорганизмы из царства прокариот и выделяют их в новое царство.

Таблица 1.- Особенности архебактерий (Дуда с соавт., 1985)

№ п/п	Уникальные свойства
	Клеточные стенки, отличные по составу от эубактериальных и эукариотных
	Монослой липидов в ЦПМ некоторых видов
	Особые мембранные липиды (дифитанильные и дибифитанильные глицерольные эфиры)
	Сложный состав субъединиц РНК-полимеразы
	Синтез специфических кофакторов
	Образование метана
	Особый тип фотосинтеза (с использованием бактериородопсина)
	Отсутствие тимина в "общей" ветви тРНК
	Особенности состава 5S, 16SpPHK и тРНК
	Сложный компонентный состав белков рибосом
	Особый тип супероксиддисмутазы
	Способность некоторых видов развиваться при температурах выше 100° (оптимум при 105°)

Наряду с уникальными чертами, у архебактерий отмечается присутствие типично эубактериальных и эукариотических свойств.

Таблица 2. Признаки архебактерий, свойственные эубактериям и эукариотам

(Дуда с соавт., 1985)

Эубактериальные свойства

Эукариотные свойства

Жгутики бактериального типа Бактериофаги Газовые вакуоли Фимбрии Плазмиды Серное дыхание Тип автотрофной фиксации CO2, свойственный некоторым анаэробным эубактериям Ферредоксины клостридиального и цианобактериального типов Бактериальные цитохромы Эубактериальная сульфитредуктаза Фактор 420 (синтезируется также некоторыми эубактериями) Один из типов клеточных стенок, сходный с муреином (псевдомуреин) Эубактериальный тип некоторых рибосомальных белков Эубактериальный (диаминопимелатный) путь синтеза лизина Участок, связывающий мРНК на 3' -конце рРНК (AU CACC U CC AT) Эубактериальный тип организации генов (в хромосоме), кодирующих рРНК

Общий рибосомальный белок Наличие "клюва" в головке 30 S субъединицы рибосомы Чувствительность к некоторым антибиотикам, угнетающим клетки эукариот Фактор элонгации пептидов реагирует с дифтерийным токсином Большое число повторяющихся простых последовательностей в хромосомной ДНК Наличие гистонов, связанных с хромосомной ДНК Наличие интронов в генах тРНК и рРНК