Большие слюнные железы

Большие слюнные железысовместно с множеством малых слюнных желез, рассеянных по слизистой оболочке полости рта (см. рис. 185), продуцируют слюну, которая смачивает слизистую оболочку полости рта и зубы.

Функции слюнымногообразны: она способствует процессам механической переработки пищи, ее вкусовому восприятию и проглатыванию, содержит ряд пищеварительных ферментов, осуществляет защитную функцию (благодаря присутствию антимикробных веществ и секреторного IgA), участвует в регуляции водно-солевого гомеостаза, экскреции продуктов обмена и экзогенных веществ, переносит биологически активные вещества и обеспечивает минерализацию эмали зубов.

Общие закономерности строения больших слюнных желез.В организме имеются три пары крупных слюнных желез - околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные, структура которых в целом однотипна. Все железы покрыты тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят междольковые перегородки, разделяющие железы на дольки и содержащие сосуды, нервы и междольковые выводные протоки. Дольки образованы концевыми отделами и внутридольковыми выводными протоками, между которыми располагаются тонкие прослойки внутридольковой соединительной ткани с мелкими сосудами и нервными волокнами.

Концевые отделысодержат два типа клеток - железистые и миоэпителиальные - и разделяются: (1) по форме - на альвеолярные и альвеолярно-трубчатые; (2) по составу железистых клеток и характеру вырабатываемого секрета - на белковые (серозные), слизистые и смешанные.

Белковые (серозные) концевые отделы (рис. 188- 190) содержат сероциты - базофильные белковые (серозные) клетки пирамидной формы с центрально расположенным или несколько смещенным базально ядром, хорошо развитым синтетическим аппаратом, крупными белковыми секреторными гранулами в апикальной части цитоплазмы, межклеточными секреторными канальцами, служащими продолжением узкого просвета концевого отдела (рис. 191). Сероциты вырабатывают жидкую слюну с высоким содержанием амилазы, пероксидазы, гликозаминогликанов и солей. Белковые концевые отделы являются единственным типом секреторных отделов в околоушной слюнной железе (см. рис. 188), они преобладают в поднижнечелюстной железе (см. рис. 189) и немногочисленны в подъязычной железе (см. рис. 190).

Слизистые концевые отделы (см. рис. 190) крупнее белковых и состоят из мукоцитов - крупных светлых слизистых клеток с темными уплощенными ядрами, смещенными в базальную часть, где располагается и синтетический аппарат. Вся надъядерная часть клетки заполнена окруженными мембраной слизистыми пузырьками, выделяющимися в просвет. Между клетками также могут присутствовать секреторные канальцы (рис. 192). Мукоциты выра-

батывают слизистую слюну, содержащую гликопротеины и ряд муцинов. Слизистые концевые отделы присутствуют только в подъязычной слюнной железе (см. рис. 190).

Смешанные концевые отделы состоят из мукоцитов, образующих трубочки, к которым снаружи прилегают сероциты в виде групп, называемых серозными полулуниями (Джиануцци). Сероциты выводят свой секрет через межклеточные канальцы, глубоко вдающиеся между мукоцитами (рис. 193). Смешанные концевые отделы встречаются в поднижнечелюстной железе (см. рис. 189) и подъязычной железе (см. рис. 190).

Система выводных протоковвключает: вставочные протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки), междольковые протоки и общий выводной проток.

Вставочные протоки - узкие трубочки, расположенные между концевыми отделами и исчерченными протоками; выстланы низкими кубическими или плоскими клетками со слабо развитыми органеллами и отдельными плотными гранулами в апикальной части, содержащими мукоидный секрет (см. рис. 188-190 и 193). Второй слой клеток образуют миоэпителиоциты. Вставочные протоки содержат камбиальные элементы клеток концевых отделов и системы выводных протоков. Вставочные протоки наиболее развиты в околоушной слюнной железе.

Исчерченные протоки (слюнные трубки) - широкие трубочки, выстланные оксифильными столбчатыми клетками с округлым ядром в центральной части (см. рис. 188-190). В апикальной части, выступающей в широкий просвет, накапливаются секреторные гранулы (рис. 194), содержащие калликреин - фермент, расщепляющий субстраты плазмы с образованием кининов, усиливающих кровоток. Базальная часть образует многочисленные переплетающиеся отростки (базальный лабиринт), внутри которых перпендикулярно базальной мембране располагаются удлиненные митохондрии, что создает на светооптическом уровне картину базальной исчерченности. Митохондрии обеспечивают деятельность ионных насосов в плазмолемме отростков, благодаря которым изменяется ионный состав слюны. Снаружи от столбчатых клеток располагаются немногочисленные миоэпителиальные. Исчерченные протоки в поднижнечелюстной железе - длинные и ветвящиеся; наименее развиты они в подъязычной железе.

Междольковые выводные протоки образуются в результате слияния исчерченных и располагаются в междольковой соединительной ткани. Мелкие протоки образованы однорядным, более крупные - многорядным столбчатым эпителием (см. рис. 188).

Общий выводной проток выстлан многослойным кубическим или столбчатым эпителием; ближе к устью - многослойным плоским.

Зубы

Зубы- твердые органы, обеспечивающие пережевывание пищи. Состоят из коронки, выступающей над поверхностью десен, и одного или нескольких корней, которые погружены в альвеолу челюсти и прикреплены к ней периодонтальной связкой. Основу зуба составляет твердая обызвествленная ткань - дентин, который снаружи покрыт двумя другими твердыми обызвествленными тканями: в области коронки - эмалью, а корней - цементом. Дентин и цемент контактируют в шейке зуба, к которой плотно прикрепляется эпителий десны. Внутри зуба, в пульпарной полости находится пульпа зуба - рыхлая соединительная ткань, содержащая сосуды и нервы, проникающие в зуб через апикальные отверстия его корней (рис. 195).

Эмаль- самая твердая ткань организма человека, состоит почти целиком из минеральных веществ, поэтому она полностью растворяется при декальцинации, предшествующей изготовлению гистологических препаратов (рис. 196) и сохраняется только на шлифах (см. рис. 195). Структурными единицами эмали являются эмалевые призмы - палочковидные образования, проходящие группами через всю ее толщу радиально (перпендикулярно дентино-эмалевому соединению) и имеющие S-образный ход. Последний на продольных шлифах зуба обусловливает появление темных поперечных полос (Гунтера-Шрегера), перпендикулярных поверхности эмали, из-за различий ориентации рассеченных призм в соседних пучках. На продольных шлифах определяются линии роста эмали (Рециуса), идущие косо от поверхности эмали к дентино-эмалевой границе и обусловленные периодичностью процессов ее формирования (см. рис. 195). Призмы на поперечном сечении имеют овальную, арочную или полигональную форму и состоят из плотно уложенных кристаллов гидроксиапатита; содержание органического матрикса в них ничтожно мало. Пространства между призмами заполнены межпризменным веществом, по строению идентичным эмалевым призмам, однако отличающимся ориентацией кристаллов гидроксиапатита.

Дентин- твердая ткань зуба, образующая его основную массу. Неорганические вещества в нем представлены преимущественно гидроксиапатитом, органические - коллагеном. Состоит из обызвествленного межклеточного вещества, пронизанного дентинными трубочками (канальцами), содержащими отростки одонтобластов, тела которых лежат в периферическом слое пульпы. Благодаря наличию дентинных трубочек дентин обладает радиальной исчерченностью, которая обнаруживается как на шлифах (см. рис. 195), так и на срезах декаль-

цинированного зуба (рис. 196). Периодичность роста обусловливает наличие в нем линий роста дентина (Оуэна), расположенных параллельно его поверхности (см. рис. 195). В дентине имеются зоны со сниженным содержанием минеральных веществ:

(1) интерглобулярный дентин - образован участками неправильной формы между глобулами обызвествленного дентина, располагается слоями в наружной трети дентина коронки (см. рис. 195);

(2) зернистый слой дентина (Томса) - состоит из мелких слабо обызвествленных участков (зерен), образующих полоску вдоль дентино-цементного соединения(см. рис. 195);

(3) предентин - внутреняя (необызвествленная) часть дентина, прилежащая к слою одонтобластов и окрашивающаяся оксифильно. Со стороны зрелого дентина в него вдаются базофильные обызвествленные глобулы (см. рис. 196). Служит зоной постоянного роста дентина.

Цемент- обызвествленная ткань зуба, покрывающая корни и шейку зуба, нередко частично заходящая на эмаль. Обеспечивает прикрепление к зубу волокон периодонта. По строению сходен с грубоволокнистой костной тканью, но лишен сосудов. Клетки цемента (цементоциты) присутствуют только в клеточном цементе, покрывающем области верхушки корня и бифуркации многокорневых зубов и отсутствуют в неклеточном цементе, покрывающем всю поверхность корней зуба. Обызвествленное межклеточное вещество (матрикс) цемента содержит коллагеновые волокна и основное вещество.

Пульпа зуба- специализированная соединительная ткань, которая заполняет пульпарную полость (включающую полость коронки и канал корня зуба) и содержит сосуды и нервы. В состав пульпы входят клетки и межклеточное вещество, которые образуют три нерезко разграниченные слоя (см. рис. 196):

1) Периферический слой образован компактным слоем тел одонтобластов (дентинобластов), прилежащих к предентину и образующих несколько рядов. Одонтобласты образуют дентин (быстро - в ходе развития и очень медленно - в последующей жизни) и обеспечивают его трофику. От апикального полюса клеток отходит длинный ветвящийся отросток одонтобласта, пронизывающий предентин и направляющийся в дентинную трубочку.

2) Промежуточный слой имеется только в коронковой пульпе. Он включает: наружную бесклеточную зону (слой Вейля), которая содержит сеть безмиелиновых нервных волокон, кровеносные капилляры, коллагеновые волокна и основное вещество; внутреннюю клеточную зону с многочисленными клетками, среди которых находятся предшественники одонтобластов - преодонтобласты.

3) Центральный слой представлен рыхлой волокнистой тканью, содержащей фибробласты, макрофаги, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Развитие зуба

Зубы развиваются из зубных зачатков, каждый из которых включает три взаимодействующих компонента: 1) эмалевый орган, который образуется из многослойного эпителия выстилки полости рта; 2) зубной сосочек, образованный мезенхимой, заполняющей полость эмалевого органа; 3) зубной мешочек, также являющийся производным мезенхимы, конденсирующейся вокруг эмалевого органа

(рис. 197-199).

Развитие зубов разделяют на три основные периода: 1) период закладки зубных зачатков; 2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков и 3) период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба). Первые два периода часто описывают как ранний этап развития зуба, третий - как поздний этап.

Период закладки зубных зачатков (период зубной пластинки и зубных почек) характеризуется образованием подковообразного выроста эпителиальной выстилки полости рта эмбриона в подлежащую мезенхиму (зубной пластинки), на котором в дальнейшем появляются округлые выпячивания - зубные почки.

Период формирования и дифференцировки зубньх зачатков начинается с процесса, в ходе которого каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган, а взаимодействующая с ними мезенхима - в зубной сосочек (заполняет полость эмалевого органа) и зубной мешочек (конденсируется вокруг эмалевого органа). Указанные три компонента совместно образуют зубной зачаток.

Эмалевый орган первоначально имеет вид шапочки, в дальнейшем, вытягиваясь, становится похож на колокольчик. При этом он дифференцируется, разделяясь на ряд отчетливо различимых структур (см. рис. 197 и 198): 1) кубический наружный эмалевый эпителий, покрывающий его выпуклую поверхность; 2) внутренний эмалевый эпителий, непосредственно выстилающий его вогнутую поверхность и граничащий с зубным сосочком; 3) промежуточный слой из пласта уплощенных клеток между внутренним эмалевым эпителием и пульпой эмалевого органа; 4) пульпу эмалевого органа (звездчатый ретикулюм) - сеть отростчатых клеток в центральной части эмалевого органа между наружным эмалевым эпителием и промежуточным слоем.

Клетки внутреннего эмалевого эпителия первоначально имеют кубическую форму, в дальнейшем

они превращаются в высокие столбчатые преэнамелобласты - предшественники энамелобластов - клеток, вырабатывающих эмаль. В периферическом слое зубного сосочка дифференцируются преодонтобласты - предшественники одонтобластов - клеток, вырабатывающих дентин. Слой преодонтобластов непосредственно прилежит к слою преэнамелобластов. Таким образом, по мере роста и дифференцировки зубных зачатков происходит их подготовка к образованию твердых тканей зуба - дентина и эмали.

Период образования тканей зуба (гистогенез тканей зуба) начинается с образования дентина - дентиногенеза. Этому предшествует превращение преодонтобластов в одонтобласты, которые начинают синтезировать дентин и откладывают его на поверхности зубного сосочка (начиная с его верхушки). После отложения начальных слоев дентина преэнамелобласты эмалевого органа дифференцируются в энамелобласты, которые начинают продуцировать эмаль поверх формирующегося дентина (рис. 199 и 200). Процесс образования эмали называется амелогенезом.