Основные этапы эволюции растений

Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. В ископаемом состоянии водоросли известны еще из докембрия (свыше 570 млн. лет назад), а в протерозое и начале мезозоя уже существовали все ныне известные отделы. Ни один из современных отделов водорослей не может считаться предком другого отдела, что указывает на сетчатый характер эволюции водорослей.

У водорослей существует множество типов морфологической организации тела (таллома). У ряда водорослей (например, у бурых) имеется сложно устроенный пластинчатый таллом, и наблюдается некоторая дифференцировка клеток. У многоклеточных водорослей часто имеются ризоиды – выросты таллома, служащие для прикрепления к субстрату. Однако у водорослей отсутствуют настоящие ткани, поэтому их относят к низшим эукариотам. Таким образом, водоросли достигли биологического прогресса без ароморфозов: путем аллогенеза и частичного катагенеза (утрата полового процесса у некоторых видов, утрата способности к фотосинтезу у паразитов).

В конце силура (≈ 400 млн. лет назад) возникают Высшие (наземные) растения.

В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами; в сущности, супралитораль является частью наземно-воздушной среды обитания).

Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного: протерозой – 0,001 от современного уровня, кембрий – 0,01, силур – 0,1. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений (дубильных веществ, флавоноидов, антоцианов), которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества).

Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:

ü Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.

ü Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).

ü Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.

ü Происходят существенные изменения в обмене веществ.

Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Древнейшее известное наземное растений – куксония. Куксония обнаружена в 1937 г. (У. Ланг) в силурийских песчаниках Шотландии (возраст порядка 415 млн. лет). Это растение представляло собой похожий на водоросль кустик веточек, несущих спорангии. Прикреплялось к субстрату с помощью ризоидов.

Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную и спорофитную

Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани.

Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша.

В начале мезозоя (≈ 220 млн. лет назад) появляются первые Голосеменные растения, которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:

ü Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).

ü Появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.

ü Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш.

Однако у Голосеменных растений сохраняется ряд примитивных признаков: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды).

В кайнозое Голосеменные уступают господство Покрытосеменным.

Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появились, вероятно, еще в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:

ü Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.

ü Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).

ü Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.

В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения. Особого разнообразия достигает строение цветка, что способствует точности опыления и обеспечивает интенсивное видообразование – к Покрытосеменным относится около 250 тысяч видов растений.