Вопрос 82. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)

/. Темновая фаза. Фазы цикла Кальвина

2. Путь СЗ- и С4-дикарбоновых кислот. Образование оксалоацетата

3. Фотодыхание у растений

1. В темновой фазе при использовании продуктов светового про­цесса (NADP Ч Н и АТР) из СО₂ синтезируется углевод.

В расчете на 1 молекулу СО2 (или Ох) получается: СО₂ + 2[Н₂]

+ энергия АТР-» (СН₂О)+ Н₂О.

Подробнее этот процесс можно описать следующей схемой: СО₂

+ 2(NADP Ч Н + Н⁺) + ЗАТР -> (СН₂О) + 2NADP+ + Н₂О +

3(АДР + Р),

где (СН₂О) означает 1/6 молекулы глюкозы.

Цикл Кальвина — главный путь ассимиляции СО₂. Это цикли­ческий процесс, в который вводится СО₂ и из которого выхо­дит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:

• карбоксилирование СО₂. Углекислый газ, связываясь с рибуло-зобифосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует ри-булозобифосфат-карбоксилаза;

• восстановление. Фосфоглицерат при участии NADP Ч Н (вос­становитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций пред­ставляет собой обращение окислительных этапов гликолиза;

• регенерация. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бифосфат. Из фруктозо-1,6-бифосфата синтезируются глю­коза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфогли­церальдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобифосфат. В качестве промежуточных продуктов об­разуются различные фосфаты Сахаров.

С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла на­ходятся в строме хлоропласта, а рибулозобифосфат-карбокси-лаза — на наружной стороне тилакоидных мембран.

2. У большинства растений первый продукт ассимиляции в цикле Кальвина — глицерат (СЗ). Такие растения называются "СЗ-растения", а путь ассимиляции СО2, идущий в них, — "СЗ-путь", или путь СЗ-дикарбоновых кислот.

У многих тропических и субтропических растений встречается путь С4-дикарбоновых кислот. Он не заменяет, а лишь допол­няет цикл Кальвина. В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО₂ здесь имеют четыре атома углерода, поэтому такие растения называют "С4-растениями". При С4-пути СО2 присоединяется в мезофилле к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кисло­ты — оксалоацетата.

Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстанов­ления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты):

• малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО₂ и NADP Ч Н для цикла Кальвина;

• получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезо­филла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь за­мыкается.

У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспара-гиновой кислотой). Обе ткани обмениваются и другими про­межуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синте­зируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавлива­ется до фосфоглицеральдегида.

При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропи­ков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, про­са). Отчасти это связано с тем, что карбоксилирующий фер­мент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобифосфат-карбоксилаза цикла Кальвина:

• карбоксилирование фосфоенолпирувата даже при минималь­ной концентрации СО₂ происходит очень интенсивно;

• в результате в обкладке сосудистого пучка накапливаются большие количества СО₂, которые ускоряют цикл Кальвина.

Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути асси­миляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО₂, так как фосфорилирование пирувата — процесс эндергониче-ский и требует затраты 2 молей АТР.

Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза со­ставляет 30-45 °С, а для СЗ-растений - 15-25 °С.

3. Фотодыхание (световое "дыхание") - побочный путь фотосин­теза, который:

• сопровождается потреблением О₂ и освобождением СО₂;

• в отличие от дыхания он не ведет к синтезу АТР.

Чем меньше концентрация СО₂ и чем выше концентрация О₂ в ткани, тем больше наряду с обычной функиией рибулозобифоо-фат-карбоксилазы: рибулозобифосфат + СО₂ -> 2фосфоглицерат + Н₂О проявляется ее вторая функция: рибулозобифосфат + О₂ —» фосфоглицерат + фосфогликолат.

Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глииина в митохондриях может синтезироваться серии:

• фосфогликолат + Н₂О -» гликолат + фосфат (хлоропласты);

• гликолат + О₂ —» глиоксилат + Н₂О₂ (пероксисомы);

• глиоксилат + [NH3] -> глицин (пероксисомы);

• 2глицин -> Серии + NH₃ + CO₂ (митохондрии). Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты — глицин и серии.

Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом цикли­ческом процессе СЗ-растения могут терять до 50% ассимили­рованного СО₂. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО₂, которая и обу­словливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибуло-зобифосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).