Основные принципы систематики эукариотных микроорганизмов

Низшие эукариоты относятся к протистам, преимущественно одноклеточным или колониальным микроскопическим организмам. Все они характеризуются наличием истинного ядра и компартментализации клетки. Некоторые протисты интересны как микроскопические хищники, способные захватывать твердые частицы и переваривать их внутри клетки. У них широко распространена способность к эндо-, эктосимбиозу и даже к слиянию с симбионтами в организм-химеру. Это сборная группа различного происхождения, разделяющаяся на много крупных таксонов —
около 40 классов — с не очень четкой номенклатурой, варьирую­щей у разных авторов.

Происхождение протистов основывается на сопоставлении «16S рРНК-подобных молекул», причем они оказываются очень разнообразными. Дерево протистов предложено М. Согиным в 1991 г, и в нем лишенные митохондрий организмы оказались у основания дерева. Отсюда делается предположение, что митохондрии представляют позднейшее приобретение у первоначально анаэробных протистов. Включение бактериального эндосимбионта — предшественника митохондрий произошло до появления эвгленид, представляющих важнейший шаг в эволюции протистов. Euglenozoa включают гетеротрофные кинетопластиды, причем автотрофные эвглены в качестве фотосинтезирующего симбионта имеют не цианобактерии, а зеленые зукариотные водоросли, т. е. их симбиоз представляет позднее событие. Миксомицеты и акразии появляются на дереве еще позднее. Па­разитические формы у них утратили митохондрии вторично.

Протисты разделяют на Algae и Protozoa по наличию или от­сутствию хлоропласта и соответственно фототрофному («расти­тельному») или органотрофному («животному») способам питания. Эта функциональная система более не соответствует представле­нию о протистах. Филогенетическая схема разделения их на группы изображена на рисунке. Здесь представлена попытка пост­роить «лестницу существ» для протистов по мере усложнения. На самом деле филогенетическая система протистов, более чем любой другой группы, представляет комбинаторную сетку, вслед­ствие самого способа возникновения низших эукариот как химер. В рассмотрении этих групп мы сосредоточим внимание на свободноживущих организмах.

Группы низших эукариот

Дипломанады. Первоначальными считают организмы, ли­шенные митохондрий, а сейчас это анаэробы пищеварительного тракта, как лямблии. Интереснее симбионты термитов, способные захватывать кусочки древесины и анаэроб­но сбраживать ее до ацетата, который и усваивается насекомым. Эти организмы очень склонны к симбиотическим ассоциациям с бактериями, например, с покрывающими их поверхность спиро­хетами, которые функционируют как их органы движения.

Рисунок. Вариант филогенетического дерева эукарирт на основании
сравнения последовательностей рибосомальных РНК

Остается неясным, почему предполагаемые первичные анаэ­робные протисты сохранились лишь как паразиты и симбионты, и почему исчезли из анаэробных мест обитания, где большинство анаэробных протистов развивается как вторичные вселенцы за счет симбиоза с прокариотами.

Кинетопластиды и эвглены. У основания дерева свободноживущих протистов, обладающих митохондриями с дисковидными кристами, и соответственно аэробных, располагаются эвгленовые.

Их питание очень разнообразно: фототрофное, фаготрофное, сапротрофное. Фототрофное питание осуществляется за счет зах­ваченной и инкорпорированной зеленой водоросли с хлорофиллами а и b, причем она довольно легко теряется. Фаготрофные эвглены захватывают добычу с помощью микротрубочек глотки, расположенной рядом с резервуаром, откуда выходит жгутик. Наконец, сапротрофное питание осуществляется за счет развития в местах, обильных органическим веществом — мезосапробной зоне.

К эвгленам близки кинетопластиды, имеющие своеобразную организацию митохондриальной ДНК в виде кинетопласта — сетки связанных между собой кольцевых структур. Несмотря на необычность организации генома, эти протисты процветают и представлены широко распространенными в загрязненных водах и почве бодонидами. Bodo имеет глотку из микротрубочек и пи­тается бактериями. Trypanosoma — возбудители тяжелых заболеваний.

Третью ветвь в этой группе составляют распространенные в почве, пресной воде и море амебофлагелляты. При снижении уровня питательных веществ амебы переходят в жгутиковую ста­дию. В отличие от истинных амеб, они вытягивают единствен­ную псевдоподию. Большинство из них питается бактериями. Размножаются они очень быстро.

Следующими на филогенетическом дереве появляются миксомицеты. Их объединяют по трубчатой форме митохондриальных крист. К грибам они никакого отношения не имеют и название возникло по внешнему сходству их плодовых тел. Миксомицеты — это почвенные амебы, плодовые тела которых обеспечивают ста­дию расселения спор токами воздуха аналогично тому, как это происходит у настоящих грибов. Собственно миксомицеты обра­зуют плазмодий. Он образуется слиянием гаплоидных жгутико­вых в диплоидную стадию, разрастающуюся в огромную много-ядерную амебу плазмодий.

Акразии напоминают миксомицеты, но ос­таются в виде отдельных одноядерных амеб, обладающих, одна­ко, способностью к кооперативному действию при образовании плодового тела.

Объединение следующей группы протистов основано на при­сутствии под унитарной мембраной альвеол — слоя мелких пу­зырьков; они особенно выражены у инфузорий, а у динофлагеллят образуют целлюлозные пластинки клеточной стенки под мембраной.

Динофлагелляты представляют важнейшую и разнообраз­нейшую группу протистов, преимущественно фототрофных. По­мимо свободноживущих планктонных форм, они дали начало симбиотическим «зооксантеллам», превратившим ряд других протист, как фораминиферы, и низших многоклеточных организмов, как кишечнополостные и губки, в фотоавтотрофные симбиотические консорции. Морской фитопланктон в значительной сте­пени представлен динофлагеллятами.

Инфузории стали наиболее известной линией крайнего морфо­логического усложнения одноклеточного организма. Классифи­кация их основывается на морфологии, хотя вследствие крупных размеров относительно несложно получить их монокультуру и даже клоны. Инфузории в основном хищники, питающиеся бактери­ями или другими протистами.

Следующие группы организмов представляют предмет альго­логии, и только их наиболее простые одноклеточные представи­тели попадают в группу протистов-микроорганизмов.

Разножгутиковые составляют важнейшую группу фототрофов, доминирующую в море и столь же значимую для него, как растения для суши. К ним принадлежат золотистые водоросли, ксеантофиты, диатомовые, многоклеточные бурые водоросли - макрофиты. Разножгутиковые интересны тем, что составляют ряд усложняющихся морфологических форм от одноклеточных жгутиковых до гигантских морских водорослей со сложным дифференцированным талломом. Хлоропласты их имеют пачки мембран, собранные по три, и их наружная мембрана связана с эндоплазматическим ретикулумом и через него с ядерной мембраной.

Из бесцветных разножгутиковых большую группу составляют водные «грибы» — оомицеты, noсвоим молекулярным характеристикам не имеющие ничего общего с собственно грибами.

Криптомонады представляют фототрофных одноклеточных жгутиковых, фотосинтетический аппарат которых, скорее всего, представляет дегенерировавшую эукариотную водоросль. Эта малая группа рассматривается сейчас как химера— продукт симбиогенеза.

Красные водоросли образуют такой же параллельный ряд усложняющихся, форм, как бурые водоросли, но не имеют жгути­ковых стадий, а их пигментный состав отличается от других оксигенных фототрофов и ближе всего к цианобактериям. Их хлоропласты сложены отдельно располагающимися мембранами с фикобилисомами на них, как у цианобактерий. Это преимуще­ственно морские бентосные организмы.

Зеленые водоросли составляют наиболее разнообразную группу «классических» оксигенных фототрофных организмов. Они доминируют и на суше, и в континентальных водах. После­довательный ряд морфологического усложнения при одинаковом типе обмена прослеживается здесь с наибольшей очевидностью. Микроводоросли, такие как Chlorella, стали объектом микробиологических исследований в чистой культуре. Хлоропласты их имеют пачки мембран и включают пиреноид - место синтеза крахмала. Зеленые водоросли достигают крупных размеров и сложной дифференциации у харовых водорослей, представляющих вероятных предшественников наземных рас­тений.

Наземные растения — Plantae—включают как сосудистые растения, так и криптогамовые. Они появляются на Земле отно­сительно поздно — в силуре — в условиях уже развитой биосфе­ры со сложившимися биогеохимическими циклами и осуществ­ляющими, разнообразные реакции организмами. Отличительной особенностью растений, в отличие от водорослей, является выне­сение фотосинтезирующего аппарата в виде листьев в атмосферу к свету, что потребовало создания устойчивого к разложению органического опорного «скелета» на основе лигноцеллюлозы. Ра­стения становятся обитателями аэротопа — прилегающего к по­верхности Земли слоя атмосферы, пронизанного стеблями растений.

Корень дерева животных — Animalia — связывается с одно­клеточными и колониальными хоанофлагеллятами. Это мелкие преимущественно морские протисты- фильтраторы. Они имеют венчик липких щупалец, к которым прилипают частицы при биении единственного жгутика, создающего ток воды. Клетки хоанофлагеллят иногда окружены корзинкой - лорикой. Точно такие же клетки составляют основу пищевого аппарата губок. От колониальных эукариот начинается хорошо разработанная зоологами систематика беспозвоночных животных, основанная на на­личии у них для питания твердыми частицами пищеварительного тракта с населяющими его микроорганизмами.

Следующую группу зукариот составляют грибы— объект микологии. Их ближайшие родственники — связывающие их с протистами хитридиомицеты. Это водные организмы со жгути­ковыми зооспорами. Тело их представлено либо одной клеткой, либо, неправильно ветвящейся массой, напоминающей мицелий.

Истинные грибы, Fungi — наземные организмы, мицелий ко­торых сходен с мицелием прокариотных стрептомицетов и пред­ставлен длинными ветвящимися гифами — трубками со сло­женной хитином оболочкой. Мицелий составляет один большой организм. Несмотря на то, что грибы относят к микроорганиз­мам, они на самом деле представляют, формально говоря, самые крупные организмы на Земле. Мицелий грибов приспособлен для развития в почве и способен переносить контакт с воздухом, не­редко образуя воздушный мицелий; поэтому грибы выигрывают у бактерий при переходе к засушливым условиям. Грибы размножаются неподвижными спорами, разносимыми ветром, и соответственно способу размножения разделяются на аскомицеты и базидиомицеты. Сеть мицелия обеспечивает воз­можность транспорта по ней питательных веществ от клетки к клетке. Грибы — строго осмотрофные организмы с жесткой кле­точной оболочкой, не допускающей возможности проникновения твердых частиц. Вместе с тем грибы обладают мощным аппара­том гидролитических экзоферментов, обеспечивающих им воз­можность деградации полисахаридов растительных оболочек (и, что особенно важно, лигнина), липидов, нерастворимых азотис­тых соединений. Они составляют группу сапрофитных микромицетов, особенно богатых в лесной подстилке. Многие грибы вступают в симбиотические и паразитические отношения с сосу­дистыми растениями, так что их можно рассматривать как по­стоянные компоненты растительно-грибной системы. Так назы­ваемые лихенизированные грибы, имеющие морфологически оформленные симбиотические группировки с микроводорослями, получили название лишайников. С грибами как важнейши­ми деструкторами в углеродном цикле связано функционирова­ние наземных экосистем. Некоторые грибы стали лабораторным объектом микробиологии и биотехнологии, как хорошо извест­ный продуцент пенициллина Penicillium. Сейчас известно не­сколько сот тысяч видов грибов и, конечно, такая обширная и важная группа служит объектом специальной дисциплины — ми­кологии.

Из приведенного очень беглого обзора низших эукариот с очевидностью следует, что их морфологическое разнообразие подчиняется общим законам дифференциации в большей степе­ни, чем общности происхождения. Филогенетическая система на основе последовательностей РНК, приведенная здесь, отвлекает от независимых от происхождения законов морфологической дифференциации. Функциональные особенности протистов в го­раздо большей степени, чем у бактерий, зависят от их морфологии. Типы питания протист определяются дыханием митохондрии и/или фотоавтотрофией хлоропласта. Между тем все остальные особенности, позволяющие им занять разнообразные ниши, свя­заны с физическими факторами. Растения, грибы и животные представляют продукты усложнения очень немногих исходных групп протистов, и их филогению можно представить в виде де­ревьев, возвышающихся над кустарником многочисленных групп протистов. Для многоклеточных эволюция связана с последова­тельной дифференциацией на основе морфологического услож­нения в монофилетических линиях и явно связана с увеличением размеров, требующим нового способа решения проблем транс­порта внутри организма, обеспечиваемого сосудистой системой растений и подвижностью пищи у животных, например, в пище­варительном тракте. Характерной особенностью протистов, в от­личие от происходящих от них многоклеточных организмов, оказывается способность к многократному последовательному усложнению путем комбинирования в разных типах симбиогенеза. Они принципиально полифилетичны.

Геохимической особенностью протистов стала отсутствующая у прокариот способность к построению минерального скелета с участием внутриклеточных органелл. В результате в биогеохимические циклы оказались вовлечены такие элементы; как кальций, кремний, стронций, которые у прокариот участвовали в циклах лишь через биологически опосредованные реакции.

В функционирование биосферы протисты привнесли способность питаться твердыми частицами. В роли твердых частиц ока­зались бактерии, составлявшие, вероятно, первоначальную пищу эукариот - протистов. Поскольку это принципиально иной тип питания, чем фотосинтез зеленых растений, гидролитическая ак­тивность грибов и даже всасывание пищи в результате ее перева­ривания в пищеварительном тракте, его следует рассмотреть специально как фаготрофию - способность осуществлять внут­риклеточное переваривание.