Лекция 1.3 Филогенетическая систематика. Естественная классификация прокариот и принципы, положенные в ее основу

План лекции:

10. Основные проблемы филогении прокариот.

11. Понятие о молекуле-хронометре.

12. Концепция К. Вуза о трех линиях эволюции, трех формах жизни.

13. Дистанционно-матричный ме­тод построения филогенетических деревьев и их конструкции (веерооб­разная и сильно разветвленная дихотомическая). Гипотеза О. Кандлера о трех типах независимых проклеток

14. Методологические ловушки в филогенетической систематике микроорганизмов.

1. Основные проблемы филогении прокариот.

Первый этап в систематике заканчивается созданием системы Линнея. Эта система, основанная на формальной логике Аристотеля и Фомы Аквинского, различает в признаках каждого объекта существенное и случайное.

Таксономические категории вида и рода возникли именно из этой схоластической логики и ее терминологии.

Кэйн (Cain,1962) отмечает, что традиционная линнеевская систематика вы­работана на основе аристотелевской логики.

Считается, что в этой системе проводилась классификация не организмов, а признаков, причем признакам придавалось а priori различное значение, вес, в зависимости от их отношения к «сущности» объекта. Эти положения рассматривают сейчас как наиболее существенные недостатки линнеевской система­тики. Однако, каковы бы они ни были, именно линнеевская систематика выяснила контуры системы живых существ и, следовательно, метод соответствовал задаче.

С появлением работы Дарвина «О происхождении видов» систематика стала эволюционной, филогенетической.

Дарвин не создал естественную систематику, а дал естественное объяснение существующей. Наиболее сильным аргументом был факт, что эволюционная теория смогла обосновать уже найденный у живых существ порядок групп. Дальнейшее развитие систематики осуществлялось приложением выработанного Дарвином принципа эволюции к классификации отдельных групп организмов и созданием общей схемы происхождения и родства этих групп, интерпретируемых как таксоны. Развитие эволюционной систематики привело к тому, что уже в конце позапрошлого века таксономические группировки высших растений и животных получили филогенетическую интерпретацию, и была построена генеалогическая схема этих групп, правильность которой подтвердили многочисленные находки недостающих звеньев среди живых организмов и ископаемых остатков.

В настоящее время наблюдается значительное совпадение взглядов на системы высших растений и животных. «Дикта­торами» в эволюционной теории и систематике стали зоологи и ботаники, изучавшие высшие организмы. Казалось, достаточ­но применить уже выработанные и проверенные на высших организмах принципы к систематике низших, чтобы получить искомый результат. Однако эти надежды были тщетными. Но и исследователи отдельных групп, низших организмов пришли к неутешительным результатам: чем ниже спускались они по эво­люционному дереву, тем ненадежнее становились их филогенети­ческие выводы. Удавалось установить лишь самую общую последовательность таксономических групп, которая не подда­валась детализации.

Несмотря на усилия нескольких поколений исследователей системы низших организмов, до сих пор не удалось построить сколько-нибудь детализированную эволюционную схему. Следо­вательно, причина неудачи кроется либо в принципах, либо в объекте, но не в недостаточных способностях исследователей низших организмов. И в настоящее время системы грибов, водорослей, жгутиковых, бактерий далеки от того, чтобы их с полным правом можно было назвать филогенетическими.

Итак, следует понять, что естественный таксономический порядок, который до некоторой степени удается среди многоклеточных и высших растений, у одноклеточных еще никогда не приводил к обнадеживающим результатам.

Рассмотрим те возможности, которые предлагает нам в этом исследовании статистическое изучение таксономических отношений организмов. Значение статистических критериев для систематики было осознано уже в 30-х годах прошлого века, когда стало очевидно, что систематика влияет как на старые, так и
на новые отрасли биологии, и что она сама по себе имеет ценность научного обобщения. Это течение получило название «новой систематики». Ее краткая характеристика заключается в следующем:

1. Все популяции изменчивы и поэтому не имеют фиксиро­ванных типов.

2. Популяции - динамические системы. Существенной еди­ницей эволюции является вид. Эта категория не может быть описана статическими терминами, а только динамическими, эволюционными, генетическими концепциями и отношениями внутри и между популяциями.

3. Таксономические исследования по природе своей имеют статистический смысл.

4. Таксоны определяются не своим составом, а отношением к другим таксонам. Это отношение рассматривается как фило­генетическое.

5. Таксоны выше вида ограничиваются на основе принципа монофилии, происхождения от предшествующего таксона.

6. Все таксоны имеют границы во времени.

7. Формальная классификация определенных групп - су­щественный практический выход систематики, но основная ее задача - выяснение отношений организмов в биологических терминах, причем: а) общие признаки интерпретируются как унаследованные от общего предка; б) цепи современных таксонов - как развившиеся от общего предка с выживанием про­межуточных; в) временная последовательность изменяющихся форм - как действительная запись филогении; г) из этих интерпретаций легко выводится общность генетического происхождения.

Новая систематика устанавливает прежде всего связь меж­ду процессом эволюции и генетикой популяций, причем по­следняя становится теоретическим основанием первого, когда удается учесть действие естественного отбора.