Строение бактериальной клетки
Бактериальная клетка устроена протопластами и поверхностными структурами. Протопласты — цитоплазма, в которой находятся органоиды и вся структура окружена цитоплазматической мембраной (ЦПМ). Поверхностные структуры — все структуры, которые располагаются на ЦПМ (клеточная стенка, капсула или ее разновидность, жгутики, ворсинки, пили).
Клеточная стенка.Важнейший структурный компонент, который есть у всех м/о, кроме микоплазм, а также искусственно полученных протопластов и мутантов (L-формы). Клеточной стенки нет у архибактерий. На долю клеточной стенки приходится от 5-50% всех сухих веществ клетки. По химическому составу и строению клеточная стенка у прокариот отличается от клеточной стенки эукариот. Химический состав клеточной стенки (КС) и строение является для определенных видов постоянным. В зависимости от строения клеточной стенки м/о были разделены:
— грамположительные (Г+);
— грамотрицательные (Г-);
В 1884 — шведский Грам предложил способ окрашивания м/о, который позволял различать м/о, имеющие разное строение клеточной стенки.
КС Г+. Очень плотно прилегает к ЦПМ. Основную массу КС составляет особый пептидогликан — муреин. У Г+ — муреин многослойный и на долю его приходится от 50-90% всех веществ КС. Помимо муреина могут входить тейхоевые кислоты, белки, полисахариды и липиды. Муреин — это гетерополимер, мономер которого являет собой 2-афетилированный аминосахар, производный глюкозы (N-ацетилглюкозамин — NАцГА), в котором гидроксильная группа при 2 С — замещена аминогруппой, на которой присоединяется СОСН3 (ацетильный остаток), N-ацетилмуреиновая кислота (NАцМК). Представляет собой эфир N-ацетилглюкозамина и молочной кислоты, к остатку которой присоединяется тетрапептидный хвост, состоящий из 4 аминокислот (а/к): L-аланин, D-глутаминовая кислота, мезо-диаминопимелиновая кислота, D-аланин. Связь между 2-мя сахарами — β-1,4 гликозидная связь. Таким образом встречается гликозидная и пептидная связь (между а/к). Молекула муреина — гигантская и обволакивает клетку как сетка. Помимо пептидной связи, которая образуется в пределе 1 тетрапептидного хвоста, могут образовываться мегапептидные связи между отдельными пептидными хвостами. Причем эти связи могут образовываться между концевым D-аланином, который находится в положении «4» одного хвоста и диаминокислоты в «3» положении другого хвоста (связь 3-4). У других м/о могут образовываться пептидные мостики между 2-мя соседними хвостами. Могут образовывать связи через пептидный мостик. Чаще всего мостики образуются из 5 остатков.
Разновидности муреина. Известно более 100 хемотипов муреина, которые имеют определенные различия, которые прежде всего касаются:
- природы а/к в положении «3»;
- наличия или отсутствия и природы пептидного мостика;
- положением поперечной связи между пептидными цепями;
- не всегда связь может быть 3-4, иногда — 2-4.
В положении «3» может находится мезо-диаминопимелиновая кислота (МДАПК), L-аргини, L-лизин. Муреиновый каркас имеет ряд особенностей:
— чередование последовательностей NАцГА и NАцМК;
— в структуре муреина имеются неприродные D-а/к-ты;
— наличие МДАПК;
Муреиновый каркас является слабым местом бактериальной клетки. Разрывается 2-мя видами антибактериальных препаратов:
1) β-лактамные антибиотики (пенециллины, цефалоспарины), которые разрывают пептидные связи между 2-мя тетрапептидными хвостами.
2) антибиотик животного происхождения — лизоцим, который разрушает β-1,4 гликозидную связь.
Тейхоевые кислоты.Полимеры, построенные на основе 3-атомного спирта — глицерина или 5-атомного спирта — рибита, остатки которых соединены фосфодиэфирной связью. В зависимости от природы спирта различают рибиттейхоевую кислоту либо глицеринтейхоевую кислоту. Многообразие тейхоевых кислот определяет многообразие веществ, которые присоединяются к свободным ОН-группам а/к. К этим гидроксильным группам может быть присоединена глюкоза, NАцГА, D-аланин и др.). Тейхоевые кислоты ориентированы поперек КС муреина и ковалентно связанной с NАцМК с 4 углеродным атомом. Иногда тейхоевые кислоты могут быть связаны с липидной частью ЦПМ (липотейхоевые кислоты).