Основные стадии антропогенеза
| 25 - 4 млн. лет | Дриопитеки | куб. см | Стадо животных |
| 4 - 2 млн. лет | Австралопитеки | куб. см | Человекообразные обезьяны |
| 2 - 1,5 млн. лет | Человек «умелый» | куб. см | Поддержание огня |
| 1,5 - 0,3 млн. лет | Человек «прямоходящий» | 1000 куб. см | Изготовление орудий |
| 300 - 50 тыс. лет | Неандерталец | 1500 куб. см | Добывание огня |
| 50 тыс. лет | Кроманьонец | 1500 куб. см | Речь, ритуалы |
Примерно 6-8 млн. лет назад в результате дивергенции произошло формирование двух эволюционных ветвей - одной, ведущей к современным человекообразным обезьянам, и другой - ведущей к человеку.
Первыми в ряду предков современного человека стоят австралопитеки, которые появились в Африке около 4 млн. лет назад. Австралопитеки, так называемые «обезьянолюди», населяли открытые равнины и полупустыни, жили стадами, ходили на нижних (задних) конечностях, причем положение тела было почти вертикальным. Руки, освободившиеся от функции передвижения, могли использоваться для добывания пищи и защиты от врагов. Недостаток растительной пищи (плодов тропических деревьев) восполнялся мясной (за счет охоты). Об этом говорят найденные вместе с останками австралопитеков раздробленные кости мелких животных. Головной мозг достигал объема 550 см3. Появление этих видов «человекообезьян», с присущим им прямохождением, связывают с похолоданием климата и резким сокращением площадей, занятых тропическими лесами, что заставило австралопитеков «приноравливаться» к существованию на открытой местности.
Homo habilis («человек умелый»), по общему мнению, представлял собой первый известный вид Homo - человек. Этот вид существовал около 2-1,5 млн. лет назад в Восточной и Южной Африке, в Юго-Восточной Азии. Ростом «человек умелый» был около 1,5 м. Его лицо имело еще архаичную форму с надглазничными валиками, плоским носом и выступающими вперед челюстями. Но мозг стал крупнее (до 775 см3), чем у австралопитеков. Кости рук и ног кажутся более современными, а первый палец уже не противопоставлен другим. Остатки материальной культуры позволяют считать, что эти «перволюди» строили несложные укрытия в виде изгородей, защищающих от ветра, и примитивных хижин из камней и веток. Они изготовляли каменные орудия в виде рубил (чопперов), скребков, топоровидных орудий (необходимо отметить, что в находках отсутствуют орудия повторяющихся форм). Есть данные, что Homo habilis пользовался огнем.
От Homo habilis, вероятно, произошел Homo erectus («человек прямоходящий»). Более крупный, обладающий большим мозгом и более высокоразвитым интеллектом, с более совершенной техникой изготовления орудий, этот человек раннего каменного века освоил новые места обитания, заселив небольшими группами Африку, Европу и Азию. «Человек прямоходящий» по строению тела во многих отношениях походил на современного человека. Его рост составлял 1,6 - 1,8 м, а вес - 50 - 70 кг. Объем головного мозга достигал 880 - 1100 см3. «Человек прямоходящий» широко пользовался различными орудиями из камня, дерева и костей; был активным охотником. Охота осуществлялась достаточно большим количеством участников, а это позволяло нападать на крупную дичь. Для Homo erectus характерно было устраивать жилище в виде хижин, использовать пещеры. Внутри жилья устраивался примитивный очаг. Огонь уже систематически использовался для обогрева и приготовления пищи, сохранялся и поддерживался. На этом этапе эволюции человека действовал жесткий естественный отбор и острая внутривидовая борьба за существование - разбитые кости человеческих конечностей, человеческие черепа с выломанным основанием свидетельствуют о каннибализме Homo erectus.
В период ледниковой эпохи на Земле существовал Homo sapiens neanderthalensis - Неандерталец. Этот преимущественно европейский подвид был, вероятно, лишь боковой ветвью того эволюционного древа, от которого произошел современный человек (надо отметить, что в науке вопрос о неандертальцах, их филогенетических связях является весьма дискуссионным). Неандерталец был низкорослым и коренастым (рост - до 1,7 м, вес - до 75 кг). Череп массивный, с толстыми надглазничными валиками и покатым лбом. В то же время по объему головного мозга (до 1500 см3) неандерталец превосходил современного человека. Неандертальцы занимались охотой и рыболовством, охотились, в частности, на таких крупных животных как мамонты; изготовляли одежду из шкур, строили жилища, умели добывать огонь. Их орудия характеризуются тонкостью отделки и повторяемостью формы. Они изготавливали топоры, рубила, ножи, наконечники к копьям, рыболовные крючки. Захоронения, ритуалы и зачатки искусства говорят о том, что неандертальцы в большей степени обладали самосознанием, способностью к абстрактному мышлению, были в большей степени «социальны», чем их предок Homo erectus. Предположительно, неандертальцам была свойственна речь. Неандертальцы явились первыми людьми, которые систематически хоронили умерших. Погребение умерших было обрядом. Скелеты обнаруживали в ямах, вырытых в полу пещер. Многие были уложены в позу спящего человека и снабжены предметами быта - орудия труда, оружие, куски жареного мяса, подстилка из лесного хвоща, а также убраны цветами. Все это свидетельствует о том, что неандертальцы придавали значение жизни и смерти отдельного человека и, возможно, имели представление о загробном существовании.
Первыми свидетельствами о возникновении вполне современного человека, относящегося к подвиду Homo sapiens, были находки останков человека в гроте Кро-Маньон на юго-западе Франции в 1868 г. Впоследствии многочисленные останки кроманьонцев были обнаружены в различных районах Европы, Африки, Азии, Америки и Австралии. Некоторые палеоантропологи считают, что кроманьонцы появились на Африканском континенте, а потом распространились на все остальные.
Кроманьонцы были выше ростом (до 1,8 м) и менее грубо сложены, чем неандертальцы. Голова была относительно высокая, укороченная в направлении лицо-затылок, а черепная коробка более округлая и содержала мозг, средний объем которого составлял 1500 см3. Имелись и другие новые характерные особенности - голова посажена прямо, лицевая часть прямая и не выступает вперед, надглазные валики отсутствуют или развиты слабо, нос и челюсти сравнительно невелики, зубы сидят теснее, хорошо развит подбородочный выступ. По сравнению с неандертальцами кроманьонцы производили значительно более тщательно изготовленные ножи, скребки, пилы, наконечники, сверла и другие каменные орудия. Около половины всех инструментов было сделано из кости. Для изготовления изделий из рога, дерева и кости применялись каменные резцы. Кроманьонцы делали и такие новые орудия, как иглы с ушками, крючки для ловли рыбы, гарпуны и копьеметалки. Все эти, казалось бы, простые орудия в огромной степени способствовали освоению человеком окружающего мира. В этот период начинается одомашнивание животных и окультуривание растений человеком. Возможность жить в условиях ледникового период обеспечивалось более совершенными жилищами и появившимися новыми видами одежды (штаны, парки с капюшонами, обувь, рукавицы), систематическое использование огня. В период с 35 до 10 тысяч лет назад кроманьонцы прошли эпоху своего доисторического искусства. Круг произведений был широк - гравюры животных и людей на небольших кусочках камня, костей, оленьих рогов; глиняные и каменные скульптуры и рельефы; рисунки охрой, марганцем и древесным углем, а также гравированные изображения на стенах пещер; изготовление ожерельев, браслетов и колец.
Захоронения кроманьонцев, обнаруживаемые в столь удаленных друг от друга местах, как, например, Франция и Россия дают ключ к пониманию жизни этих людей. Изучение скелетов говорит о том, что продолжительность жизни у кроманьонцев была существенно выше, что у неандертальцев, что свидетельствует о более высоком социальном статусе и росте «богатства» кроманьонцев. Наличие «бедных» и «богатых» захоронений (количество украшений, различных орудий, предметов быта, помещенных в могилу при совершении похоронного обряда) могут говорить о начале социального расслоения первобытного общества.
Высокий уровень социальности человека, способность к совместной производительной деятельности, развитие все более совершенных орудий труда, жилища, одежды, уменьшали зависимость человека от условий окружающей среды, и поэтому эволюция человека вышла из-под ведущего действия биологических законов развития и направляется теперь законами социальными.
Движущие силы антропогенеза
Проследить происхождение человека как существа социального непосредственно из биологического невозможно, так как связь между ними опосредованная - через психическое. Становление социальности человека происходит в ходе преобразования психики животных в сознание человека, основанное на общественных отношениях, сознательной и трудовой деятельности. Предпосылки к возникновению социальности человека, его развитой речи и мышления, складывались в ходе биологической эволюции, приведшей к формированию комплекса морфо-анатомических и психофизиологических особенностей, обусловливающих его уникальность в мире живых существа нашей планеты. Говоря об уникальных свойствах человека, не следует думать, что между животными и человеком пролегает «бездонная пропасть», что появление человека (как считают некоторые ученые) произошло в результате некоего эволюционного «скачка».
Так, сравнительные анатомические исследования головного мозга у разных млекопитающих свидетельствуют о прогрессивном его развития в эволюционном ряду видов - от примитивных к высшим, достигая максимального развития у человекообразных обезьян. Палеонтологические данные о головном мозге предковых форм современного человека говорят о более или менее «плавном» увеличении его объема и развития центров речи (центр Брока) и понимания звуковых сигналов (центр Веронике).
Способность к орудийной деятельности, которая часто рассматривается как уникальная особенность человека, свойственна в значительной степени и современным антропоидам. На основании палеонтологических данных о гоминидах можно говорить о существовании прямой зависимости между совершенствованием орудийной деятельности и прогрессивном развитии головного мозга и передней конечности (руки) у предков современного человека. Социальная природа человека также возникла не на «пустом месте». Современная этология (науки о поведении животных) располагает обширными данными о социальном поведении животных многих видов. Особый интерес представляют исследования социальной организации у человекообразных обезьян. В стадно-групповой организации антропоидов отчетливо просматриваются преимущества социального образа жизни:
1) организованность на базе поведения по типу «доминирования - подчинения», строгая иерархия членов группы (стада) способствует вытеснению агрессивности между ними;
2) под руководством вожака могут осуществляться совместные действия членов группы;
3) в пределах группы (стада) имеет место постоянная взаимопомощь;
4) большую роль в поведении членов группы (стада) антропоидов играет обучение;
5) в группе (стаде) существует система разнообразных средств общения (сигналов) - мимика, позы, жесты, звуки, которые усиливают контакты и взаимопомощь в процессе совместных действий.
Движущей силой развития сообщества антропоидов послужил групповой отбор, значение которого было подчеркнуто еще Ч. Дарвином: «Естественный отбор действует на уровне группы на отдельные особи путем сохранения тех изменений, которые выгодны для сообщества. Сообщество, заключающее в себе много наделенных полезными качествами особей, увеличивается в числе и остается победителем на другими, менее благоприятствующими». В.М. Бехтерев, обсуждая вопрос о роли группового отбора в становлении и развитии социальных форм поведения антропоидов, писал: «В борьбе за существование наибольшие шансы дает не индивидуальная приспособленность, а большая согласованность действий».
Противопоставление человека животным на основании наличия у него речи и способности к высшему, ассоциативному мышлению было традиционным в науке начала ХХ в. и еще нередко встречается сегодня. Однако, уже Ч. Дарвин в своей книге «О выражении ощущений у человека и животных» (1872) показывает сходство мимики у человека и обезьян и определяет, что мимика, выражение эмоций является средством коммуникации. В этой работе Ч. Дарвин утверждает, что интеллект человекообразной обезьяны отличается от человеческого только количественно, но не по качеству. О высоком уровне интеллектуальных способностей антропоидов говорил и И. П. Павлов, поражаясь тому, «каким манером человек ухитряется вырыть столь глубокую яму между собой и животными...». И далее: «Когда обезьяна строит свою вышку, чтобы достать плод, то «это условным рефлексом назвать нельзя. Это есть случай образования знания, уловление связи вещей. Это - другой случай. Тут нужно сказать, что это есть начало образования знания, улавливания постоянной связи между вещами - то, что лежит в основе всей научной деятельности, законов причинности и т.д.».
В настоящее время наука располагает многочисленными свидетельствами необыкновенных интеллектуальных способностей человекообразных обезьян, полученными в результате исследований зоологов-приматологов, физиологов, зоопсихологов, медиков и психологов, работающих с антропоидами. Например, многими исследователями установлена способность шимпанзе к классифицированию предметов, различению их множеств, нахождению середины количества. Так, 4-х летняя шимпанзе легко отделяла фотографии с живыми объектами от изображений неживых, детей - от взрослых, полное - от частного изображения. Точность различения была до 89 %, такая же, как и у человеческого ребенка ее возраста. Разными исследователями в строго контролируемых экспериментах было показано, что шимпанзе на ощупь точно определяет предметы, которые порою видели лишь однажды, или, наоборот, узнавали зрительно предмет, который раньше только ощупывали. Как считают специалисты, шимпанзе по способности абстрагировать такие свойства предметов, как размер, форма, цвет, длина, ширина и т.д., подобны детям 2 - 3 лет, а по возможности проектировать отдельные действия в окружающей среде достигают уровня ребенка 4 - 7 лет.
Большой интерес представляют факты самоузнавания шимпанзе и орангутанга в зеркале. Обезьянам (незаметно для них) мелом или краской смазывали недоступные прямой видимости участки головы, а затем предъявляли зеркало. Антропоид, «опознав» себя, хваталась за те места, которые были измазаны. Многие исследователи считают самоузнавание высшей формой ассоциативного поведения в животном мире. На сегодня установлено, что человек, шимпанзе и орангутанги - единственные из всех существ на Земле, узнающие себя в зеркале. (Примечательно, что умственно отсталые люди не узнают себя в зеркале!). Что же касается других представителей млекопитающих, традиционно считающихся «интеллектуалами» - собак, кошек - то собственное отражение в зеркале вызывает у них либо агрессию («соперник»), либо любопытство («незнакомец»).
Особого упоминания заслуживают исследования, начатые в конце 60-х годов американскими психологами А. и Б. Гарднерами, а затем проводимые и другими исследователями. Речь идет об обучении шимпанзе языку глухонемых («армсленгу»). Результаты, получаемые в этих исследованиях (сами по себе поразительные), убедительно подтверждают очень близкое филогенетическое родство антропоидов и человека. В экспериментах разных исследователей шимпанзе и гориллы осваивали до 500 - 700 слов-знаков, умели составлять комбинации (из 2 - 5 слов), использовать освоенные знаки в совсем непредусмотренных экспериментаторами ситуациях, адекватно происходящему действию. Обезьяны изобретают и новые знаки-слова. В возрасте 6 - 7 лет у обучаемых обезьян исследователи зарегистрировали пик «сочинительства» - они придумывали до 6 - 9 новых слов в месяц. После 7 лет эта способность снижалась. Наконец, особенно впечатляющие факты - это обмен знаками между владеющими армсленгом шимпанзе между собой («беседа», обмен информацией) и обучение знаковому языку одним антропоидом другого. Так в эксперименте Гарднеров, самка-шимпанзе, владеющая армсленгом, обучала ему своего детеныша, который освоил более 200 знаков-слов и пользовался или при общении не только с матерью, но и с людьми-экспериментаторами.
При попытке реконструкции процесса происхождения человека от антропоидных предков и определении движущих сил (факторов) антропогенеза, вырисовывается следующая картина.
Представителям царства животных свойственно (в отличие от других царств живых организмов) поведение, т.е. способность изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведенческие реакции обеспечивают быстрые приспособления организма в течение его индивидуальной жизни к изменяющимся условиям среды (без изменения их морфофизиологической организации). В ходе эволюции животных все более важное место в их поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения, а также развитие социального поведения. Эволюция поведения животных сопряжена с прогрессивным развитием у них нервной системы, обусловленным действием естественного отбора, направленного на отбор особей с более совершенной ее организацией. Эти ведущие эволюционные тенденции в развитии животных становятся наиболее выраженными в эволюции высших позвоночных (млекопитающих) и особенно ярко проявляются в эволюции приматов.
Прогрессивное развитие головного мозга (и прежде всего коры больших полушарий), появление способности к орудийной деятельности и сложных форм социального поведения у антропоидов - вот предпосылки появления человека.
Изменение условий обитания древних антропоидов (австралопитеков) - переход от древесного образа жизни к обитанию в степных условиях - привели к прямохождению и, соответственно, к высвобождению передних конечностей. Это, в свою очередь, способствовало развитию орудийной деятельности с помощью случайно подбираемых предметов. Недостаток растительной пищи стимулировал хищничество и совместные действия антропоидов при охоте, что при стадном образе жизни усиливало значение социального поведения. Тем не менее, австралопитеки находились на прегоминидальной стадии антропогенеза, так как уровень развития головного мозга не мог обеспечить способности к изготовлению орудий и возникновение настоящей речи. Однако, уже на этом этапе, по-видимому, начинаются процессы прогрессивного развития верхних конечностей и головного мозга под действием естественного отбора, направленного на совершенствование умения применять орудия, повышение способности к ручному труду и социабильности. Проводя аналогию с процессом онтогенеза современного человека, антропологи предполагают, что развития речи не могло произойти прежде, чем объем мозга достигнет 750-800 см3. Объем мозга «человека умелого» достигал этого значения, что в сочетании с некоторыми анатомическими особенностями дает возможность предполагать появление у них примитивной речи. Мышление и речь развиваются единым комплексом и на основании палеонтологических данных мы знаем, что на этой стадии гоминиды приобретают способность к изготовлению примитивных орудий, использованию огня, постройке укрытий и примитивных хижин. У последующих предковых форм современного человека («человека прямоходящего», неандертальцев) продолжается процесс прогрессивного развития головного мозга, совершенствование умений в изготовлении разнообразных орудий и предметов быта, повышение уровня социальности.
На всех этих этапах антропогенеза ярко выражена внутривидовая борьба за существование и главным фактором эволюции гоминид выступает естественный отбор (конкретная форма его - групповой отбор).
С появлением кроманьонцев (которые являются представителями ныне существующего вида Homo sapiens) процесс видообразования у гоминид прекращается. Морфофизиологические характеристики человека не изменились со времени появления кроманьонцев. По-видимому, на этом этапе естественный отбор утрачивает ведущее значение в развитии гоминид (в результате доминирования социальных факторов) и биологическая эволюция уступает место социальной. В отличие от животных, которые приспосабливаются к природным условиям в результате морфофизиологических изменений, человек разумный переделывает окружающую среду вокруг себя, пользуясь орудиями труда, изготовляя одежду, строя жилище, окультуривая растения и одомашнивая животных, а впоследствии (по мере научно-технического развития) получает возможность активного изменения природы в глобальном масштабе. На фоне возрастающей роли социальных факторов, влияющих на развитие человека, происходит стабилизация структурно-физиологической организации человека. поэтому сегодня не приходится ожидать какого-либо существенного изменения биологического облика человека, сложившегося уже у кроманьонцев. Происходящие в человеческом обществе процессы ведут к усилению «коллективного разума» (развитию способов накопления, хранения и передачи информации, овладению более широким спектром условий среды и т.д.), а не к преимущественному размножению отдельных «гениальных личностей».
Обобщая изложенное выше, можно сделать следующее заключение - происхождение человека, как существа биосоциального, явилось естественным и закономерным результатом развития одной из ветвей эволюции животного царства.
Современное человечество представляет собой один вид - Homo sapiens, в пределах которого традиционно выделяют три основных расы - европеоидную (евразийскую), австрало-негроидную (экваториальную) и монголоидную (азиатско-американскую). Расы - это исторически сложившиеся группы людей, характеризующиеся общностью наследственных физических особенностей (цвет кожи, глаз и волос, разрез глаз, очертания головы и т. п.), являющихся второстепенными. По основным же признакам, характерным для человека (объем и строение головного мозга, строение кисти и стопы, форма позвоночного ствола, строение голосовых связок, способности к творческой и трудовой деятельности), расы не различаются.
Появление современного вида людей (приблизительно около 100 тысяч лет назад) многие специалисты связывают с Африканским континентом, т. к. именно там были найдены древние ископаемые останки кроманьонцев. За ~ 70 тысяч лет человек современный распространился на все континенты, за исключением Антарктиды. Именно с этим периодом связывают процесс образования рас - расогенез.
Образование рас - сложный процесс, многие расовые признаки возникали путем мутаций, но они могли возникать и в результате таких эволюционных факторов, как дрейф генов и изоляции. С развитием цивилизации роль естественного отбора и изоляции начинает снижаться. В результате усиления взаимодействия между народами начинает проявляться метисация (смешение рас), особенно ускоряющаяся в наши дни, благодаря возрастающим масштабам миграции людей, разрушению социально-расовых барьеров и т. п. По-видимому, эти процессы приведут к исчезновению расовых различий, хотя на это и уйдут тысячи и тысячи лет.
Биосфера и человек
Крупнейшим обобщением современного естествознания является учение о биосфере, созданное великим русским ученым В.И. Вернадским. Огромное мировоззренческое значение этого учения (не говоря уже о его прикладной ценности для человечества) состоит в том, что оно вскрыло глубинные, органические связи между неживой и живой природой нашейпланеты и человеком.
Длительный период добиологического развития нашей планеты, определяющийся действием физико-химических факторов, приводит к появлению жизни. С момента своего появления организмы существуют и развиваются в тесном взаимодействии с неживой природой - складывается принципиально иная (планетарных масштабов) система - биосфера. Развитие жизни в результате биологической эволюции, появление все более многочисленных и сложноорганизованных форм, превращает «живое вещество» (термин, введенный В.И. Вернадским) планеты в мощный геологический фактор. Отмечая мощное воздействие «живого вещества» на окружающую среду, В.И. Вернадский писал: «Эволюция видов переходит в эволюцию биосферы». В результате эволюции биосферы происходит появление человека, с которым связано возникновение нового этапа существования материи, социального. Развитие человеческого общества приводит к тому, что деятельность человека оказывает все усиливающееся воздействие на биосферу и порождает целый комплекс антропогенных экологических факторов, влияющих разрушительно на неживую и живую природу планеты. Сейчас эти процессы стремительно нарастают и угрожают глобальной экологической катастрофой. Преодоление этой кризисной ситуации В.И. Вернадский связывал с наукой. Именно в науке он усматривал ту силу, которая обуславливает новый этап в развитии биосферы: «Так как среда жизни есть организованная оболочка планеты - биосфера, то вхождение в нее, в ходе ее геологически длительного существования, нового фактора ее изменения - научной работы человечества - есть природный процесс перехода биосферы в новую фазу, в новое состояние - в ноосферу». В.И. Вернадский понимал под ноосферой новый этап в ее развитии, заключающийся в разумном регулировании отношений человека и природы (ноосфера - «сфера разума»). Главная цель в построении ноосферы заключается в сохранении того типа биосферы, в которой возник и может существовать человек как вид. Основная задача, стоящая перед наукой, - планирование настоящего во имя лучшего будущего. Задачей сегодняшнего дня является исправление нарушений в отношениях человека и природы, вызванных научно-техническим прогрессом.
Для дальнейшего обсуждения современных проблем взаимоотношений между человеком и природой рассмотрим основные понятия и представления о биосфере - ее структуре, свойствах, функционировании и эволюции.
14. 4. 1. Биосфера как экосистема планетарного масштаба
Биология XIX века обогатила естествознание теорией эволюции. Идеи эволюционизма, исторический метод исследования сразу же были восприняты всеми естественными науками, прочно вошли в их «обиход» и оказались весьма плодотворными.
В биологии XX столетия сформировалась и заняла лидирующее положение новая отрасль - экология. Сегодня экология оказывает все усиливающееся влияние на естествознание, науку в целом, а также на все сферы деятельности человечества - сельское хозяйство и промышленность, экономику и политику, образование и культуру. Экологизация науки, сознания современного человека и всех сфер его деятельности определяется тем, что в условиях научно-технического прогресса человечество вступает в конфликт с природой. Дальнейшее углубление этого конфликта может привести к глобальной катастрофе, в результате которой погибнет все живое на планете, в том числе, и сам человек. Для предотвращения грядущих бед должны быть коренным образом пересмотрены взаимоотношения человека с окружающей его средой, его место в природе. Существование и развитие человечества должны соизмеряться с законами развития биосферы. Основополагающее значение для разработки стратегической концепции взаимоотношений между человеческим обществом и окружающей средой имеют учение о биосфере (В.И. Вернадский) и понятие о биогеоценозах
(В.Н. Сукачев, 1940) и экологических системах (А. Тенсли, 1935) как элементарных структурно-функциональных единицах биосферы, экологической системы планетарногомасштаба.
Биогеоценоз (экосистема) - это исторически сложившееся сообщество организмов разных видов (биоценоз), тесно связанных между собой и окружающей их неживой природой (биотоп) обменом веществ и энергии. Биогеоценоз пространственно ограничен (например, озерный биогеоценоз) и относительно однороден (как по видовому составу живых существ, так и по комплексу абиотических факторов - свет, температура, соленость, давление и т.д.). С функциональной точки зрения биогеоценоз является открытой системой, находящейся в состоянии динамического равновесия. Постоянное поступление солнечной энергии определяет существование этой системы. Ведущая активная роль в процессах взаимодействия компонентов биогеоценоза принадлежит живым существам, т.е. биоценозу. Функционально биоценоз подразделяется на три группы организмов - продуцентов, консументов и редуцентов, находящихся в тесном взаимодействии друг с другом и неживой природой и объединенных трофическими (пищевыми) связями.
Продуценты составляют группу автотрофных организмов (фото- и хемосинтетиков), которые потребляя минеральные вещества из биотопа и используя энергию солнечного света (либо энергию, выделяемую при окислении ими неорганического субстрата) создают (синтезируют) первичное органическое вещество. К этой группе относятся растения и некоторые бактерии.
Консументы - гетеротрофные организмы, использующие готовые органические вещества (в виде пищи) как источники энергии и веществ, необходимых для их жизнедеятельности. К ним относятся все животные, некоторые грибы, бактерии и растения (растения-хищники и растения-паразиты).
Редуценты - это организмы-деструкторы, разлагающие «остатки» отмирающих организмов и возвращающие тем самым в биотоп неорганические вещества, которые были «изъяты» продуцентами.
Трофические отношения между тремя названными компонентами биоценоза определяют всю «экономику» биогеоценоза - потоки энергии и круговорот веществ. Продуценты, поглощая минеральные вещества и улавливая солнечную энергию, создают органические вещества, из которых строится их тело (солнечная энергия, таким образом, переводится в энергию химических связей). Консументы, поедая продуцентов и друг друга (растительноядные, хищные, паразитические организмы) расщепляют органические вещества (пищи), используя их и высвобождающуюся энергию для построения собственного тела и обеспечения жизнедеятельности. Наконец, редуценты разлагают органические вещества мертвых организмов, получая необходимые им материалы и энергию. Редуценты обеспечивают возврат неорганических веществ, изъятых из биотопа продуцентами, и теперь эти вещества вновь поступают в «распоряжение» продуцентов. Постоянное осуществление круговорота веществ является залогом длительного существования биогеоценоза, несмотря на ограниченный запас минеральных веществ. Взаимодействия всех организмов биогеоценоза между собой и с физической средой характеризуются динамическим равновесием (экологический гомеостаз системы). Так, в благоприятный по погодным условиям год (большое число солнечных дней, оптимальные значения температуры и влажности) растения создают повышенный объем биомассы. Обилие пищи обуславливает массовое размножение грызунов, что вызывает увеличение численности хищников и паразитов, которые сокращают число грызунов. Уменьшение количества грызунов, по принципу обратной связи, приводит к сокращению численности хищников, в результате гибели части их от недостатка добычи. Таким образом, восстанавливается исходное состояние системы.
Биогеоценозы являются структурно-функциональными единицами биосферы, ее материально-энергетическими ячейками и взаимосвязаны круговоротом веществ и потоком энергии. Обмен веществами между биогеоценозами может осуществляться в газообразном, жидком и твердом состояниях, а также в форме живого вещества (например, миграции животных). Свойства биосферы определяются свойствами слагающих еебиогеоценозов.
Понятие о биосфере как особой оболочке Земли (области распространения жизни) было предложено австрийским геологом Э. Зюссом в 1875 г. и кардинально переработано и наполнено новым смыслом выдающимся русским ученым В.И. Вернадским (1926, 1940). Главным содержанием его учения о биосфере являются обобщения о роли организмов в преобразовании земной коры и создании биосферы, о «живом веществе» как мощной геологической силе. Биосфера по Вернадскому - не только область распространения жизни, но и ее производная. Совокупность организмов Земли участвуют во всех протекающих в биосфере процессах. Для обозначения этой совокупности организмов В.И. Вернадский и ввел понятие «живого вещества», определил его массу, химический состав и энергию. Он показал, что живое вещество определяет все основные химические закономерности в биосфере, ее особую динамическую структуру и организованность. Раздел учения о биосфере В.И. Вернадского, посвященный эволюции биосферы и роли человечества в этом процессе на современном этапе, представляет сегодня особый интерес.
Живые организмы обитают в трех «оболочках» планеты - литосфере (верхняя твердая оболочка Земли), гидросфере (совокупность океанов, морей, озер, рек и т.п.) и атмосфере (газовая оболочка планеты). Поскольку основным источником энергии, обеспечивающей функционирование биосферы, является лучистая энергия солнца, то, в основном, живые существа обитают в тех зонах, куда поступает свет. Большая часть видов живых организмов заселяет поверхность литосферы и верхние слои гидросферы (на границе с атмосферой). Однако существование части организмов возможно и в неосвещаемых зонах. Так в толщу вод и на дно водоемов постоянно подают мертвые организмы, экскременты, много органики заносится (живыми организмами, потоками воды и т.д.) в верхние слои атмосферы. Именно поэтому живые организмы встречаются во всей толще гидросферы (до максимальных глубин в океане - 11 км) и проникают в литосферу до нескольких десятков метров (например, дождевые черви, корни растений), На глубине 3 км (в нефтеносных слоях) были обнаружены своеобразные бактерии, живущие за счет этого субстрата. Живые организмы широко освоили и нижние слои атмосферы - на высоту до нескольких десятков метров над поверхностью земли (до такой высоты растения могут выносить свои кроны и служить местом обитания разных животных, грибов, бактерий). Восходящие токи воздуха используются некоторыми птицами для подъема на высоту в несколько километров (грифы, беркуты и т.д.). Эти воздушные потоки могут заносить на многокилометровую высоту споры, цисты, семена разных организмов. Определяя границы биосферы, можно указать следующие параметры - в атмосфере жизнь встречается до 20 км (лимитирующий фактор - ультрафиолетовое излучение), в литосфере - до 2-3 км (лимитирующие факторы - плотность среды, дефицит кислорода, повышение температуры до 1000С уже на глубине 3 км).
Биосфера - экологическая система планетарного масштаба (живая мега-система) - обладает такими фундаментальными свойствами живого, как самовоспроизведение, устойчивость (гомеостаз), саморегуляция и способность к эволюции. За 3,5 млрд. лет существования биосферы на Земле происходили глобальные изменения - смена климата, мощные тектонические процессы, затопления суши, движения материков, но биосфера продолжала существовать и развиваться. Все выше названные свойства биосферы определяются совокупностью всех живых существ на планете, их способностью к размножению; сложными взаимоотношениями между собой и с неживой природой, окружающей их; способностью к эволюции; «обеспечение» круговорота веществ в биосфере. Именно поэтому В.И. Вернадский отводил главную роль в существовании и развития биосферы совокупности живых организмов - «живому веществу» - и выделял четыре функции живого компонента биосферы: газовую, окислительно-восстановительную, концентрационную и почвообразовательную. В результате происходящего метаболизма организмов (фотосинтез, дыхание, брожение и др.) регулируется и поддерживается химический состав атмосферы. Биогенное образование основных ее газов - кислорода и азота - было показано еще В.И. Вернадским, а сейчас установлено биоген