Факторы и главные направления эволюционного процесса

В качестве основных факторов эволюционного процесса СТЭ, вслед за Ч. Дарвином, рассматривает наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Эти основополагающие понятия дарвинизма были творчески развиты и получили веские доказательства благодаря интенсивному развитию в ХХ веке таких наук, как генетика, экология, молекулярная биология и другие.

Достижения генетики и популяционной биологии способствовали формированию представлений об элементарном эволюционном событии - возникновении различий в генофондах разных популяций одного вида, что происходит в результате мутаций, миграции особей, изоляции и случайного дрейфа генов. Мутационный процесс и другие названные факторы создают генетическую неоднородность внутри вида. Но их действие ненаправленно. Существует лишь один направленный фактор эволюционного процесса - естественный отбор, который действует в пределах популяции. Естественный отбор представляет собой единственный эволюционный процесс, приводящий к повышению приспособленности организмов. Только естественным отбором можно рационально объяснить адаптивную природу эволюции; многообразие живых организмов, обусловленное адаптацией к разным условиям обитания. Действие естественного отбора основано на статистических закономерностях. Оно сводится к дифференциальному размножению особей, а это фактически означает, что носители одних генотипов имеют больше шансов выжить и оставить потомство, чем носители других генотипов. При этом эволюционную роль играет не выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. СТЭ выделяет три основные формы естественного отбора, имеющих разный эволюционный результат - движущий, дизруптивный и стабилизирующий. (рис. 13. 1).

Рис.13.1. Основные формы естественного отбора: а) движущий отбор; б) стабилизирующий отбор; в) дизруптивный отбор

На рисунке показано, как под «давлением» отбора изменяются вариационные кривые, характеризующие статистическое распределение какого-либо признака в локальной популяции.

Движущий отбор вызывает прогрессивное и направленное изменение признака или свойства, переставшего соответствовать новым условиям среды. Изменение признака может происходить как в сторону

его усиления, так и в сторону ослабления. В результате действия движущей формы отбора может происходить приобретение нового признака (возникшего, например, в результате мутации и «подхваченного» отбором), или его утрата. Движущий отбор действует при изменении условий внешней среды, или когда популяция находится в процессе приспособления к новой среде (например, при миграции и заселении новых пространств).

Дизруптивный отбор благоприятствует сохранению крайних форм и элиминирует промежуточные. Это приводит к разделению популяции (по данному признаку) на две или несколько групп. Дизруптивный отбор проявляется в тех случаях, когда популяция занимает гетерогенное местообитание, и уклоняющиеся формы приспосабливаются к различным экологическим условиям.

Движущий и дизруптивный типы естественного отбора лежат в основе видообразования, процесса появления новых видов.

При стабилизирующей форме отбора преимущество в размножении имеют особи со средним выражением признака. Сохранение « стандартных» форм и элиминация уклонений обуславливают «стабильное» существование вида на протяжении длительных исторических периодов (например, «живые ископаемые» - латимерия, гаттерия и многие другие виды живых организмов). Стабилизирующий отбор происходит при постоянных условиях среды, когда «заурядные» особи оказываются более приспособленными, чем уклоняющиеся.

Рассматривая выше основные положения теории Ч. Дарвина, мы уже обсуждали вопрос о прогрессивном характере эволюции, заключающемся в поступательном процессе повышения уровня организации живых организмов. Но еще сам Ч. Дарвин отмечал, что естественный отбор и эволюция ряда групп живых существ не обязательно ведут к повышению организации. Разработке проблемы о главных направлениях эволюционного процесса были посвящены исследования таких выдающихся отечественных эволюционистов, как А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен. В результате этих исследований впервые были разграничены понятия морфофизиологического и биологического прогресса.

Согласно новой концепции о главных направлениях эволюционного процесса под биологическим прогрессом следует понимать возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками. Критерии биологического прогресса относятся не к организму, а к виду и подвидовым таксонам. Вот эти критерии:

1) увеличение численности;

2) расширение ареала;

3) прогрессивная дифференциация - увеличение числа систематических групп, составляющих данный таксон (видов в роде, родов в семействе, семейств в отряде и т.д.).

Антитезу биологического прогресса представляет собой биологический регресс, приводящий таксоны к вымиранию. Критерии биологического регресса диаметрально противоположны критериям биологического прогресса.

Путей достижения биологического прогресса (главных направлений эволюционного процесса по А.Н. Северцову) может быть три:

1. Ароморфоз иди морфофизиологический прогресс - возникновение новых жизненных форм, в результате повышения уровня организации, обеспечивающего повышение жизнеспособности, расширения среды обитания и т.д. Ароморфозы лежат в основе эволюции жизненных форм от простых к сложным (например, от прокариот к эукариотам, от одноклеточных организмов к многоклеточным) и приводят к возникновению новых крупных систематических групп - классов, типов.

2. Идиоадаптация - возникновение частных приспособлений, обеспечивающих существование организмов в конкретных условиях внешней среды. Сопровождается какими-то морфофизиологическими изменениями, не затрагивающими уровня организации. Хорошим примером могут служить разнообразные виды насекомых, приспособленных к обитанию в различных условиях - в воде, почве, воздухе; питающихся самой разной пищей, обитающих в лесах, степях, тундре и т.д.

3. Общая дегенерация или морфофизиологический регресс - упрощение организации, чаще всего в результате редукции каких-либо органов и частей тела. Сужая «сферу жизнедеятельности», регресс ведет к резкой специализации, способности существовать в узком диапазоне условий среды. Наиболее типичными примерами морфофизиологического регресса служат явления перехода от свободного образа жизни к паразитическому, от активного движения к сидячему, прикрепленному существованию.