Нервные волокна и нервные окончания

Нервные волокна – это отростки нейронов, окруженные оболочками. Различают два вида нервных волокон:

− безмиелиновые и

− миелиновые.

Безмиелиновыенервные волокна имеют следующие компоненты:

− осевые цилиндры (отростки нейронов). Их в составе одного волокна несколько,

− шванновская оболочка, которая образована глиальными (шванновскими) клетками.

Под электронным микроскопом можно заметить, что осевые цилиндры располагаются в складках цитолеммы шванновских клеток, т.е. вне клеток. В связи с этим следует знать термин – мезаксон. Это сближенные края цитолеммы шванновских клеток при образовании складок. Место расположения безмиелиновых нервных волокон – это постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость проведения нервных импульсов по безмиелиновым нервным волокнам – от 0,5 до 2 м/сек.

Миелиновые нервные волокна

Под световым микроскопом миелиновые нервные волокна представляют из себя однородные тяжи, которые на определенном расстоянии друг от друга имеют сужения (перехваты Ранвье) (Рис. 17).

Компоненты миелинового нервного волокна:

− осевой цилиндр,

− миелиновая оболочка и

− шванновская оболочка.

Осевой цилиндр (отросток нейрона) в составе миелинового нервного волокна – один. Как указывалось ранее, он имеет оболочку (аксолемма) и цитоплазм (аксоплазма).

Миелиновая оболочка. Чтобы понять строение миелиновой оболочки следует проследить развитие миелиновой оболочки. Вначале осевой цилиндр погружается в складку цитолеммы шванновских клеток, которые затем начинают закручиваться вокруг осевого цилиндра. При этом мезаксон (сдвоенная цитолемма шванновских клеток) ложится в виде слоев вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновую оболочку. Таким образом, миелиновая оболочка – это наслоенные друг на друга листки мезаксона, т.е. наслоенные друг на друга липопротеидные мембраны.

Рис. 17

1. Осевой цилиндр.
2. Миелиновый слой

а. Неврилемма

б. Перехват Ранвье

в. Насечка миелина

Шванновская оболочка. Это наружная оболочка нервного волокна, которая содержит цитоплазму и ядра шванновских клеток.

Перехват Ранвье это место стыка (соединения) двух соседних шванновских клеток. Эти участки имеют особенности строения:

− в них отсутствует миелиновая оболочка; осевой цилиндр здесь покрыт только шванновской оболочкой,

− в этом месте отмечается скопление митохондрий.

Перехваты Ранвье – это функционально активные участки миелинового нервного волокна, а именно, передача нервных импульсов в нем совершается скачкообразно, от одного перехвата до другого.

Скорость проведения нервных импульсов в миелиновых нервных волокнах – от 3 до 100 м/сек.

Миелиновые нервные волокна – это основной вид волокон. Все нервные волокна в составе центральной и периферической нервной системы (за исключением постганглионарных волокон вегетативной нервной системы) по строению миелиновые.

Периферические нервы

Состоят из миелиновых (в основном) нервных волокон. Миелиновые нервные волокна, кроме миелиновой и шванновской, имеют оболочку – неврилемма, которая имеет в своем составе: базальную мембрану и сеть коллагеновых волокон. Между отдельными нервными волокнами прослойки рыхлой соединительной ткани – это эндоневрий. Соединительнотканные прослойки между пучками нервных волокон – периневрий и общая соединительнотканная оболочка нервного ствола – эпиневрий.

Нервные окончания

Различают:

− чувствительные нервные окончания,

− двигательные нервные окончания и

− синапсы

Чувствительные нервные окончания (рецепторы). Определения:

1. Рецептор – это специализированный нервный аппарат, воспринимающий действия раздражителей,

2. (по И.П. Павлову), рецепторы – это трансформаторы энергии раздражителей в нервные импульсы.

Физиологическая классификация рецепторов:

− механорецепторы – стимулируются механическими движениями органов или их частей,

− барорецепторы – воспринимают изменения давления,

− хеморецепторы – стимулируются различными химическими веществами,

− терморецепторы – воспринимают колебания температуры.

Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний. По строению их делят на: свободные и несвободные. Несвободные в свою очередь делят на: неинкапсулированные и инкапсулированные.

Свободные нервные окончания – это голые ветвления осевого цилиндра, т.е. они (ветвления) свободны от оболочек (миелиновой и шванновской) (Рис. 18). Отличаются большой чувствительностью. Их много в составе эпителия, особенно в составе разновидностей многослойного эпителия. Пример. Роговица глаза отличается высокой чувствительностью, из-за наличия между клетками эпителия большого количества свободных чувствительных нервных окончаний.

Рис. 18

1. Слой шиповатых клеток
2. Рыхлая соединительная ткань
3. Терминали
4. Нервные волокна

Несвободные нервные окончания. В них концевые ветвления осевого цилиндра покрыты оболочками.

Несвободные неинкапсулированныенервные окончания – когда концевые ветвления осевого цилиндра покрыты оболочкой из клеток нейроглии. Таких рецепторов много в составе эпителия и соединительных тканей.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания. Их разновидности: колбы Краузе, тельца Мейснера, тельца Фатер – Пачини. По строению они сходны. Рассмотрим их строение на примере телец Фатер – Пачини (Рис. 19). В средне части тельца располагается концевое ветвление осевого цилиндра. Оно окружено видоизмененными глиальными клетками, образующими внутреннюю капсулу тельце. Внутренняя капсула окружена наружной капсулой, состоящей из наслоенных друг на друга соединительнотканных пластинок. Тельца Фатер – Пачини воспринимают давление на орган, т.е. функционально механорецепторы.

Рис. 19

1.Секреторные отделы железы

2, 3. Пластинка соединительной ткани

а. Фиброцит

б. Осевой цилиндр

4. Миелиновое нервное волокно.

Двигательные нервные окончания передают нервные импульсы на рабочие органы и ткани. В скелетных мышцах они называются нервно-мышечные окончания.

Синапс. Это место контакта двух нейронов. В зависимости от того, какие части двух нейронов контактируют, различают следующие виды синапсов:

− аксо-соматические, когда аксон первого нейрона контактирует с телом второго,

− аксо-дендритические, когда аксон первого нейрона контактирует с дендритов второго,

− аксо-аксональные, когда аксон первого нейрона контактирует с аксоном второго.

Синапсы имеют две части:

− пресинаптический, полюс и

− постсинаптический полюс.

Пресинаптический полюс – это концевое расширение аксона первого нейрона; содержит скопления митохондрий и пресинаптические пузырьки, имеющие в своем составе медиатор (ацетилхолин или норадреналин) и пресинаптическую мембрану (часть аксолеммы концевого расширения).

Постсинаптический полюс – это прилежащая часть второго нейрона. Имеет постсинаптическую мембрану.

Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель. Основное свойство синапса – одностороннее проведение нервных импульсов от пресинаптического полюса в постсинаптический.

ЛЕКЦИЯ 8