Основные этапы абиогенеза
1. Синтез органических мономеров: органических кислот, аминокислот, углеводов, азотистых оснований. Для этого на Земле имелись все условия: обилие воды, метана, аммиака и цианидов, отсутствие кислорода и других окислителей, избыток свободной энергии в виде ультрафиолетового света, электрических разрядов и вулканической деятельности.
2. Синтез органических полимеров из имеющихся мономеров с участием неорганических катализаторов (ионы металлов и неорганические матрицы в виде частиц глины).
3. Образование нуклеопротеидов (комплексов белков и нуклеиновых кислот), появление реакций матричного типа, появление липидных мембран. Этот этап завершается появлением молекулярно-генетических систем управления и естественного отбора.
4. Появление первых биологических систем – пробионтов. (А.И. Опарин считал пробионтов еще неживыми существами, но его последователи считают их уже живыми).
5. Появление архебионтов (по терминологии А.И. Опарина – протобионтов) – предшественников современных организмов. Архебионты характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата.
6. Формирование современных клеток и групп организмов: архебактерий, эубактерий, мезокариот и эукариот.
58. Космоцентрические физические теории биогенеза
Все теории абиогенеза, в основном, являются геоцентрическими химическими: жизнь возникла именно на Земле в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций.
Концепция абиогенеза базируется на следующих положениях:
1. Живое отличается от неживого особенностями химического состава биологических систем и обмен веществ. Такие теории происхождения жизни называются биохимическими.
2. Жизнь возникла именно на Земле естественным путем из неорганических веществ с затратой свободной энергии. Жизнь возникла в результате появления новых химических веществ и новых химических реакций, при этом сложные органические соединения образуются из неорганических веществ. Такие теории происхождения жизни называются геоцентрическими.
3. К основным свойствам и признакам жизни относятся: обмен веществ; самовоспроизведение, передача и реализация наследственной информации; изменчивость наследственной информации и её дифференциальное воспроизведение (естественный отбор).
Остальные подходы к определению жизни являются дополняющими, причем, наиболее важную роль играют генетический и эволюционный подходы, а термодинамическому и экологическому – отводится второстепенная роль.
Идеи биогенеза базируются, в первую очередь, на термодинамическом и экологическом подходах к определению границы между живым и неживым. Генетический и эволюционный подходы играют второстепенную роль, а биохимический подход практически игнорируется.
Концепции биогенеза базируются на следующих положениях:
1. Живое и неживое есть два состояния материи. Ни одно из этих состояний не может быть выведено из другого. Такие теории называются физическими.
2. Основные свойства и признаки жизни: активное противостояние процессам разрушения (термодинамические аспекты) ; соподчинение биологических систем, наличие устойчивых динамических связей между биологическими объектами (системные аспекты) .
3. Жизнь возникает не на Земле, а во Вселенной. Тогда биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях. Такие теории происхождения жизни называются космическими.
Таким образом, концепции биогенеза объединяют, в основном, космоцентрические физические гипотезы происхождения жизни. С этой точки зрения, биосфера Земли есть конкретное проявление живой части Космоса в земных условиях.
59. Естественная периодизация истории земной коры и органического мира
Продолжительное время не только господствовал религиозный догмат о божественном акте происхождения Земли, но и существовало представление о том, что наша планета очень молода. Однако передовые мыслители и естествоиспытатели античности, а затем и ученые эпохи Возрождения стали высказывать мнения о большой длительности истории Земли, о многогранности и огромной масштабности происходивших на ее поверхности и в недрах геологических процессов. В настоящее время на основании определений возраста образования минералов, слагающих горные породы, установлено, что самые древние горные породы на Земле возникли около 4 млрд лет назад, а образование планеты Земля произошло 4,66 млрд лет назад.
Раздел геологической науки, изучающей слои земной коры, их взаимное расположение и последовательность возникновения, называют стратиграфией. Палеонтология — одна из самых увлекательных наук геологического и биологического профиля. Она занимается изучением ископаемых остатков животных и растений, определением их систематического состава в общей иерархии и их строения, которые в целом способствуют установлению закономерностей эволюционного развития органического мира. На основе этапности развития органического мира и минерального состава вмещающих их осадочных образований в течение XIX в. были установлены все известные в настоящее время и широко применяемые стратиграфические единицы — эратемы, системы, отделы и ярусы. Самой крупной стратиграфической единицей является эратема, в состав которой входит несколько систем. Вся история нашей планеты делится на две неравные части. Древняя более продолжительная ее часть трудна для изучения палеонтологическим методом, так как не содержит ископаемых остатков, а сами осадочные толщи изменены процессами метаморфизма и внедрениями магматических пород. Хорошо изучена молодая часть каменной летописи, поскольку осадочные напластования в ней содержат многочисленные остатки организмов, сохранность и количество которых возрастают по мере приближения к современной эпохе. Эон — это промежуток времени, объединяющий несколько геологических эр. Его стратиграфическим аналогом является эонотема. Все более древние отложения, залегающие ниже кембрийской системы, стали именоваться докембрием. В настоящее время в составе криптозоя выделяют три эонотемы: катархей, архей, протерозой. Широкая распространенность вышележащих отложений, большое количество ископаемых органических остатков и относительная доступность предопределили их лучшую изученность и обусловили более детальную их расчлененность. Английский геолог Дж.Филлипс в 1841 г. в составе фанерозоя выделил три эратемы палеозойскую — эру древней жизни, мезозойскую — эру средней жизни и кайнозойскую ~ эру новой жизни.
60. Ранние этапы развития органического мира
Предшественники современных организмов (архебионты) характеризовались наличием основных компонентов клетки: плазмалеммы, цитоплазмы и генетического аппарата. Существовали системы обмена веществ и системы воспроизведения, передачи и реализации наследственной информации. Дальнейшее развитие органического мира включает эволюцию отдельных групп организмов в составе экосистем. Экосистема должна включать не менее трех компонентов: продуцентов,консументов и редуцентов. на ранних этапах развития органического мира должны были сформироваться основные способы питания: фотоавтотрофный (голофитный), гетеротрофный голозойный и гетеротрофный сапротрофный. Фотоавтотрофный (голофитный) тип питания включает поглощение неорганических веществ поверхностью тела и последующий хемосинтез или фотосинтез. При гетеротрофном сапротрофном типе питания происходит поглощение растворенных органических веществ всей поверхностью тела, а при гетеротрофном голозойном типе питания – захват крупных пищевых частиц и их переваривание. В условиях избытка готовых органических веществ гетеротрофный (сапротрофный) способ питания является первичным. Большая часть архебионтов специализировалась агетеротрофном сапротрофном питании. У них формируются сложные ферментные системы. Это привело к увеличению генетической информации, появлению ядерной оболочки, разнообразных внутриклеточных мембран и органоидов движения. У части гетеротрофов происходит переход от сапротрофного питания к голозойному. В дальнейшем появляются белки-гистоны, что сделало возможным появление хромосом и деления клетки: митоза и мейоза.происходит переход от прокариотического типа организации клеток к эукариотическому. Другая часть архебионтов специализировалась на автотрофном питании. Древнейшим способом автотрофного питания является хемосинтез. На основе ферментно-транспортных систем хемосинтеза возникает фотосинтез – совокупность обменных процессов, основанных на поглощении световой энергии с помощью разнообразных фотосинтетических пигментов (бактериохлорофилла, хлорофиллов a, b, c, d и других). Избыток углеводов, образующихся при фиксации СО2, позволил синтезировать разнообразные полисахариды. Все перечисленные признаки у гетеротрофов и автотрофов являются крупными ароморфозами.Вероятно, на ранних стадиях эволюции органического мира Земли был широко распространен обмен генами между совершенно разными организмами (перенос генов путем трансдукции, межвидовой гибридизации и внутриклеточного симбиоза). В ходе синтезогенеза свойства гетеротрофных и фотоавтотрофных организмов объединились в одной клетке. Это привело к формированию различных отделов водорослей – первых настоящих растений.
61 Основные этапы эволюции растений
Водоросли – многочисленная неоднородная группа первично-водных фотоавтотрофных организмов. Водоросли достигли биологического прогресса без ароморфозов: путем аллогенезаи частичного катагенеза . В конце силура возникают Высшие растения. В силуре происходило обмеление океана и опреснение воды. Это создало предпосылки для заселения литорали и супралиторали (литораль – часть берега, заливаемая во время приливов; литораль занимает промежуточное положение между водной и наземно-воздушной средой обитания; супралитораль – часть берега выше уровня приливов). Содержание кислорода в атмосфере до появления наземных растений было значительно ниже современного. При дефиците кислорода лимитирующим фактором в атмосфере является ультрафиолет. Выход растений на сушу сопровождался развитием метаболизма фенольных соединений, которые участвуют в осуществлении защитных реакций, в том числе от мутагенных факторов (ультрафиолет, ионизирующие излучения, некоторые химические вещества). Продвижение растений на сушу связано с появлением ряда ароморфозов:
– Появление дифференцированных тканей: покровных, проводящих, механических, фотосинтезирующих. Появление дифференцированных тканей неразрывно связано с появлением меристем и основной паренхимы.
– Появление дифференцированных органов: побега (органа углеродного питания) и корня (органа минерального питания).
– Появляются многоклеточные гаметангии: антеридии и архегонии.
– Происходят существенные изменения в обмене веществ.
Предками Высших растений считаются организмы, сходные с современными Харовыми водорослями. Дальнейшая эволюция Высших растений разделилась на две линии: гаметофитную испорофитную. Представители гаметофитной линии – современные Моховидные. Это бессосудистые растения, у которых отсутствуют специализированные проводящие и механические ткани. Другая линия эволюции привела к появлению сосудистых растений, у которых в жизненном цикле доминирует спорофит, и имеются все ткани высших растений (образовательные, покровные, проводящие, основная паренхима и ее производные). Благодаря появлению всех типов тканей происходит дифференцировка тела растений на корень и побег. Древнейшими из сосудистых растений являются ныне вымершие Риниевые (псилофиты). В течение девона формируются современные группы споровых растений (Плауны, Хвощи, Папоротники). Однако у споровых растений отсутствует семя, и спорофит развивается из недифференцированного зародыша. В начале мезозоя появляются первые Голосеменные растения, которые господствовали в мезозойской эре. Крупнейшие ароморфозы Голосеменных:
– Появление семязачатков; в семязачатке развивается женский гаметофит (эндосперм).
– Появление пыльцевых зерен; у большинства видов пыльцевое зерно при прорастании образует пыльцевую трубку, образуя мужской гаметофит.
– Появление семени, в состав которого входит дифференцированный зародыш.
Однако у Голосеменных растений сохраняется признаки: семяпочки расположены на семенных чешуях (мегаспорангиофорах) открыто, опыление происходит только с помощью ветра (анемофилия), эндосперм гаплоидный (женский гаметофит), проводящие ткани примитивные (в состав ксилемы входят трахеиды). В кайнозое Голосеменные уступают Покрытосеменным. Первые Покрытосеменные (Цветковые) растения появились, в юрском периоде, а в меловом периоде начинается их адаптивная радиация. В настоящее время Покрытосеменные находятся в состоянии биологического прогресса, которому способствует ряд ароморфозов:
– Появление пестика – замкнутого плодолистика с семязачатками.
– Появление околоцветника, что сделало возможным переход к энтомофилии (опылению насекомыми).
– Появление зародышевого мешка и двойного оплодотворения.
В настоящее время Покрытосеменные представлены множеством жизненных форм: деревья, кустарники, лианы, однолетние и многолетние травы, водные растения.
62. Происхождение, эволюция и основные ароморфозы животных
Первые животные были представлны Одноклеточными организмами. В настоящее время подцарство Одноклеточные представлены семью типами: Саркомастигофоры, Инфузории и разнообразные споровики (паразиты многоклеточных животных). В протерозойской эре возникают типы Многоклеточных беспозвоночных животных. Существует две основные теории происхождения многоклеточных животных. Согласно теории гастреи (Э. Геккель), исходным способом формирования двуслойного зародыша является инвагинация (впячивание стенки бластулы). Согласно теории фагоцителлы (И. И. Мечников), исходным способом формирования двуслойного зародыша является иммиграция (перемещение отдельных бластомеров в полость бластулы). Кишечнополостные – представители наиболее примитивных (двуслойных) многоклеточных: их тело состоит всего из двух слоев клеток: эктодермы и энтодермы. У Низших червей появляется третий зародышевый листок – мезодерма. Это крупный ароморфоз, благодаря которому появляются дифференцированные ткани и системы органов. Затем животных разветвляется на Первичноротых и Вторичноротых. Среди Первичноротых у Кольчатых червей образуется вторичная полость тела (целом). Это крупный ароморфоз, благодаря которому становится возможным разделение тела на отделы. В начале кембрия появляются Членистоногие, у которых параподии преобразованы в членистые конечности. У Членистоногих появляется гетерономная сегментация туловища. У них имеется хитиновый экзоскелет, который способствует появлению дифференцированных пучков мышц. Паукообразные вышли на сушу, благодаря многочисленным алломорфозам (идиоадаптациям): непроницаемость покровов для воды; утрата личиночных стадий развития; формирование компактного слабо расчлененного тела; формирование органов дыхания и выделения, соответствующих новым условиям обитания. Насекомые наиболее приспособлены к жизни на суше, благодаря появлению крупных ароморфозов: наличие зародышевых оболочек – серозной и амниотической; наличие крыльев; пластичность ротового аппарата. Среди Вторичноротовые - Хордовые животные, у которых появляется ароморфозы: хорда, нервная трубка, брюшная аорта (а затем – сердце). От Хордовых животных в силуре происходят первые Позвоночные (Бесчелюстные). У позвоночных формируется осевой и висцеральный скелет, в частности, мозговая коробка и челюстной отдел черепа, что является ароморфозом. Низшие Челюстноротые позвоночные представлены разнообразными Рыбами. Часть Костных рыб (Мясистолопастные), благодаря двум ароморфозам – легочному дыханию и появлению настоящих конечностей – дала начало первым Амфибиям(Земноводным). Современные Амфибии появляются в конце юрского периода. Параллельно среди Четвероногих появляются организмы с зародышевыми оболочками –Амниоты. Наличие зародышевых оболочек – крупный ароморфоз, который впервые появляется у Рептилий. Появление первых примитивных рептилий –котилозавров – относится к концу каменноугольного периода.
Одна ветвь в начале мезозоя дала начало группе псевдозухий. Псевдозухии дали начало нескольким группам: крокодилы, птерозавры, предки птиц и динозавры, представленные двумя ветвями: ящеротазовые (бронтозавр, диплодок) и птицетазовые (только растительноядные виды – стегозавр, трицератопс). Вторая ветвь в начале мелового периода привела к появлению подкласса чешуйчатых (ящерицы, хамелеоны и змеи). В юрском периоде появляется полная перегородка между желудочками, редуцируется левая дуга аорты, происходит полное разделение кругов кровообращения, и становится возможной теплокровность. В дальнейшем эти животные приобрели ряд адаптаций к полету и дали начало классу Птицы. Ароморфозом в эволюции птиц можно считать появление четырехкамерного сердца в сочетании с редукцией левой дуги аорты. Произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что сделало возможным развитие головного мозга. В начале мезозойской эры появляются первые Млекопитающие, которые возникли целому ряду ароморфозов: увеличенные полушария переднего мозга с развитой корой, четырехкамерное сердце, редукция правой дуги аорты, преобразование подвеска, квадратной и сочленовой костей в слуховые косточки, появление шерстного покрова, млечных желез, дифференцированных зубов в альвеолах, предротовой полости. Предками Млекопитающих были примитивные пермские Пресмыкающиеся, сохранявшие ряд признаков Амфибий (например, были хорошо развиты кожные железы). В юрском периоде мезозойской эры Млекопитающие были представлены, как минимум, пятью классами (Многобугорчатые, Трехбугорчатые, Трикодонты, Симметродонты, Пантотерии). Один из этих классов, вероятно, дал начало современным Первозверям, а другой – Сумчатым и Плацентарным. Плацентарные млекопитающие, благодаря появлению плаценты и настоящего живорождения, в кайнозойской эре переходят в состояние биологического прогресса. Исходным отрядом Плацентарных являются Насекомоядные. От Насекомоядных рано отделились Неполнозубые, Грызуны, Приматы и ныне вымершая группа Креодонтов – примитивных хищников. От Креодонтов отделились две ветви. Одна из этих ветвей дала начало современным Хищным, от которых отделились Ластоногие и Китообразные. Другая ветвь дала начало примитивным копытным (Кондилартрам), а затем Непарнокопытным, Парнокопытным и родственным отрядам. Окончательная дифференцировка современных групп Млекопитающих завершилась в эпоху великих оледенений – в плейстоцене. В конце кайнозойской эры у части Приматов возникает особый тип ароморфоза –переразвитие коры больших полушарий головного мозга. В результате возникает совершенно новый вид организмов – Человек разумный.
Вопросы к экзамену по «Теория эволюции»
1.Логическая структура дарвинизма.
2. Борьба за существование.
3. Классификация форм изменчивости по Дарвину.
4.Синтетическая теория эволюции (СТЭ). Краткая история создания СТЭ. Основные положения СТЭ.
5. Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор. Давление мутаций. Рекомбинации.
6. Дрейф генов (генетико-автоматические, или стохастические процессы).
7. Основные формы естественного отбора. Движущий отбор. Элементарное эволюционное явление. Транзитивный полиморфизм.
8. Стабилизирующий отбор. Устойчивый полиморфизм. Канализирующий отбор.
9. Дизруптивный отбор. Последствия дизруптивного отбора. Роль дизруптивного отбора в видообразовании.
10. Половой отбор, его специфика.
11. Родственный отбор. Действие родственного отбора у человека и у общественных насекомых
12. Частотно-зависимый отбор
13. Типологическая концепция вида.
14.Эволюционно-биологическая концепция вида. Концепции одномерного (безмерного) и многомерного вида.
15. Критерии вида.
16. Видообразование – качественный этап эволюционного процесса. Популяционно-генетические аспекты видообразования.
17. Арогенез. Ароморфозы. Морфофизиологический прогресс. Эпиморфоз.
18. Аллогенез. Алломорфозы. Теломорфозы. Гиперморфозы.
19.Катагенез. Катаморфозы. Гипоморфозы; фетализация, педоморфозы; неотения.
20.Происхождение жизни. Концепция абиогенеза и концепция биогенеза. Их сравнительная характеристика.
21.Антропосоциогенез. Основные этапы эволюции человека.
22.Додарвиновские взгляды на живую природу. Значение работ К. Линнея для подготовки эволюционной теории.
23. Естественно-научные предпосылки дарвинизма.
24.Эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.
25.Ч. Дарвин. Краткие сведения по биографии Ч. Дарвина. История создания эволюционного учения Ч. Дарвина. Основные работы Ч. Дарвина.
26. Концепция генетического нейтрализма. Современные концепции «недарвиновской» эволюции.
27. Концепции естественного отбора. Естественный отбор как движущая сила эволюции.
28. Механизмы межвидовой изоляции.
29. Биологическое разнообразие. Уровни внутривидового биоразнообразия.
30. Проблемы сохранения полиморфизма видов на различных этапах видообразования.
31. Биологический прогресс и его критерии. Биологическая стабилизация. Биологический регресс и его причины.
32. Эволюция онтогенеза. Определение онтогенеза. Основные типы онтогенеза. Типы метаморфоза. Сравнительная характеристика онтогенеза и филогенеза.
33. Эмбриональные и эмбрионально-личиночные адаптации. Палингенезы и ценогенезы.
34. Общие закономерности эволюционного процесса.
35. Макроэволюция как эволюция организации. Макроэволюция как эволюция надвидовых таксонов.
36. Кладогенез. Сальтационная эволюция.
37.. Анагенез. Градуализм. Стасигенез. Параллелизм.
38. Синтезогенез. Механизмы синтезогенеза
39. Антропосоциогенез – происхождение человека и общества. Биологические
40. Роль труда в происхождении человека. Периодизация эволюции человека с технологической точки зрения. Технологии и культуры каменного века.
41.Теории происхождения рас. Научная несостоятельность расистских, евгенических и социал-дарвинистских теорий.
42.Роль социально-биологических факторов в эволюции человека. Специфика борьбы за существование и действия естественного отбора в человеческом обществе.
43.Теория эволюции как фундамент современной биологии. Практическое значение теории эволюции.
44.История борьбы эволюционных и антиэволюционных взглядов на происхождение и развитие органического мира Земли.
45. Антиэволюционные взгляды. Креационизм и его формы.
46. Многообразие эволюционных теорий.
47. Генетическая гетерогенность и уникальность природных популяций.
48. Математические и компьютерные модели естественного отбора.
49. Общая характеристика элементарных эволюционных факторов.
50. Полиморфизм природных популяций. Проблема генетического груза.
51.Современные проблемы теории естественного отбора. Проблема творческой роли отбора.
52.Экологические аспекты видообразования. Незавершенное видообразование. Виды-двойники. Гибридные зоны.
53.Филэмбриогенезы. Архаллаксисы, девиации и анаболии.
54.Биогенетический закон Мюллера–Геккеля. Современная трактовка биогенетического закона.
55.Автономизация онтогенеза. Эмбрионизация онтогенеза.
56.Филогенетические преобразования органов и функций.
57. Геоцентрические химические теории абиогенеза.
58. Космоцентрические физические теории биогенеза.
59. Естественная периодизация истории земной коры и органического мира.
60. Ранние этапы развития органического мира Земли. Происхождение и эволюция низших растений.
61. Происхождение, эволюция и основные ароморфозы высших растений.
62. Происхождение, эволюция и основные ароморфозы животных.