Современные проблемы эволюционной теории. Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция. Проблема вида

Монофилия и полифилия. Сетчатая эволюция

Проблема монофилии — пример того, как накопление новых данных заставляет ограничить сферу приложимости некоторых, еще недавно казавшихся всеобщими принципов.

Принцип монофилии — происхождения групп отоднойпредковой формы— основа классической филогенетической систематики. Однако еще Ч. Дарвин считал, что новый вид происходит не от одной, а от многихособей. Сегодня это положение полностью подтверждено развитием учения о микроэволюции: ясно, что элементарная эволюционная единица не особь, а отдельная популяция, поэтому выражение «происхождение от единого предка» нельзя понимать буквально, в смысле происхождения от единственной особи.

Монофилетической надо считать группу, происходящую от однойгруппытого же таксономического ранга.Например, отряд современных ластоногих (ушастые и настоящие тюлени) произошёл от групп видов, принадлежащих, видимо, даже к разным семействам отряда хищных. Однако нельзя считать современный отряд ластоногих полифилетической группой: отряд ластоногих в целом произошел от одного отряда хищных.

Другой пример. Классмлекопитающих характеризуется определенным набором основных признаков и свойств, отличающих их от рептилий. Этот набор признаков (постоянная теплокровность, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие мозга, особенности локомоции, строение органа слуха и другие особенности) возник, как показывают палеонтологические данные, не у одного вида или группы близких видов, а в разных стволах одного пучка филогенетически близких групп рептилий, причем не одновременно. Тем не менее класс млекопитающих в целом надо считать монофилетической группой; он возник от одного таксона того же ранга (от класса рептилий).

Такая трактовка монофилии (когда устанавливают происхождение одного таксона от другого такого же систематического ранга) получила название концепции широкой монофилии.

Итак, существующие генетические механизмы (аллополиплоидия, партеногенез) позволяют в определенных случаях преодолеть барьервторичной, или репродуктивной изоляции, характерный для видовых форм в природе; это и ведет к полифилетическому возникновению видов.

В последние десятилетия анализ происхождения каждой крупной филогенетической группы часто превращает ее из древа в куст (т.е. выявляется много стволов). По-видимому, завоевание каждой крупной адаптивной зоны было связано с тем, что в гомологичных участках генома не одного, а нескольких видов подхватывались отборомгомологичные мутации. Поэтому переход в другую адаптивную зону может затрагивать одновременно не один, а многие виды, принадлежащие к разным семействам и отрядам исходного класса.

Такой параллельный выход нескольких видов в новую зону и образование там новой крупной систематической группы называется парафилией. Парафилитическое происхождение предполагается не только для млекопитающих, но и для голосеменных и покрытосеменных. Однако в основепарафилии все же лежит дивергенция: сама возможность гомологичного мутирования определяется общностью происхождения.

Интересным примером полифилии при возникновении природных таксонов являются лишайники. Известно, что лишайники — своеобразные комплексные организмы, которые состоят из цианобактерий, зеленых водорослей и грибов (аско- или базидиомицетов). Образующие лишайники грибы не могут жить без водорослей. Существует около 10000 видов лишайников, выделяемых в особый класс Lichenes. При этом возникает своеобразная ситуация: одновременно существуют филогенетические системы, включающие порознь водоросли, с одной стороны, а аско- и базидиомицеты — с другой. В то же время существует особая, самостоятельная филогенетическая система для лишайников. В целом как систематическая группа организмов они имеют полифилетическое происхождение.

При обсуждении проблемы полифилии приходится вспомнить и гипотезу о симбиогенном происхождении основных групп современных организмов путем последовательного объединения аэробных бактерий и микоплазм. Это позволяет говорить о полифилетическом происхождении всех типов и царств живой природы.

Проблема вида

В проблеме вида много интересных вопросов, заслуживающих исследования. Современные определения вида (и популяции) относятся обычно к организмам, перекрестно размножающимся половым способом, что обеспечивает им обмен генетической информацией и поддерживает генетическое единство. Генетическое единство как главный критерий вида неприменим по отношению к агамным, облигатно - партеногенетическимисамооплодотворяющимся организмам.

Формулировка понятия вида (и популяции) у таких форм должна быть основана на общности исходного генетического материала и на точном учете места, занимаемого данной формой в биогеоценозе или целой системе биогеоценозов.

До конца не решена проблема вида в палеонтологии. В палеонтологии понятие «вид» не вполне сопоставимо с таковым в неонтологии. В неонтологии в данный момент времени мы всегда имеем горизонтальный срез одной из ветвей филогенетического древа, т.е. известен ареал вида, его генотип, состав биоценоза, данные по экологии и этологии вида (все критерии современного определения биологического вида). Именно в плоскости этого среза и осуществляется обмен генетической информацией между отдельными популяциями — главный процесс, интегрирующий вид как единое целое в эволюции.

В палеонтологическом материале исследователь имеет дело обычно с другой плоскостью рассмотрения филогенетического ствола — всегда по вертикали, по временной оси. Кроме морфологии и примерной хронологии о предполагаемом виде ничего не известно. Поэтому участок филогенетического ствола, эквивалентный виду в неонтологии, в палеонтологии называют не видом, а фратрией.

Рано или поздно с накоплением палеонтологических данных о распространении вымерших организмов со значительным уточнением возраста ископаемых остатков, с проникновением в палеонтологию фенетических методов исследования, несомненно, возникнет возможность более точно сопоставить фратрию в палеонтологии и вид в неонтологии. Пока же всегда надо иметь в виду, что палеонтологические «виды» не вполне эквивалентны видам современным.

Доли различающихся локусов (структурных генов) в геноме между видами дрозофил много выше, чем между видами большинства позвоночных (кроме некоторых родов амфибий). Степень генетической дивергенции между видами приматов оказалась удивительно низкой(D менее 0,1). У птиц уровень различий между родами соответствует различиям между подвидамидрозофил. Высказано предположение (Н.Н.Воронцов), что у позвоночных молекулярная эволюция идет, в основном, за счет регуляторных генов, а у беспозвоночных — за счет структурных генов, и связаны, соответственно, с разными типами онтогенеза (детерминированным развитием у насекомых, и регуляторным развитием у позвоночных).

Другая проблема – при совместном обитании тесно связанных видов одного рода между ними возникают размытые границы. Известны примеры, когда виды, хорошо различающиеся на большей части ареала, становятся плохо различимыми в каких-то узких (более или менее) гибридных зонах, возникают как бы цепи форм. Похоже, что подобные ситуации встречаются в природе чаще, чем это предполагалось еще недавно, и они заслуживают пристального внимания.

Современный сальтационизм

Существуют представления о сальтационном, внезапном образовании новых видов, вне действия отбора, путем крупных скачков. Эта идея своими корнями восходит к глубокой древности. В XX в. эти идеи старались обосновать, обращая внимание на наличие «организационных признаков», выходящих якобы за рамки обычных приспособлений, или внезапное появление видов путем крупных мутаций.

Такие подходы (сальтационизм) оспаривают дарвиновский тезис о постепенном ходе эволюции (градуализм). Заметим, что сам Дарвин, хотя вслед за Лейбницем отмечал отсутствие в природе скачков, не отрицал возможность возникновения эволюционных новшеств «по законам роста и корреляций».

Для многих групп организмов известны так называемые макромутации(системные мутации, мутации мастер-генов) — мутации, результатом которых является появление у особи признака, характерного для других крупных таксономических групп. Например, мутация tetraptera ведет к появлению у дрозофилы и домовой мухи второй пары крыльев — признака другого отряда насекомых. В результате мутации aristopedia у насекомых вместо антенны возникает нога. Такие системные мутации заметно меняют ход онтогенеза.

Подобные факты привели Р.Гольдшмидта в 40-е годы XX в. к представлению, что эволюция может происходить за счет фиксации резких перестроек морфогенеза, вызванных единичными системными мутациями — через возникновение «многообещающих монстров». В разной форме эту идею поддержали другие учёные, которые развили концепцию внезапного формообразования на основе хромосомных перестроек, полиплоидии, гибридизации видов.

В 60-е годы XX в. было показано широкое распространение дупликации генов (удвоения участков ДНК) при образовании полипептидных цепей гемоглобина и других сложных белков (С. Оно). Фермент карбоангидраза у плацентарных и сумчатых млекопитающих образован двумя полипептидными цепями, а у беспозвоночных, рыб и птиц — одной. Эта дупликация могла произойти при возникновении млекопитающих около 200 млн лет назад.

За последние 2-3 десятилетия показаны многочисленные факты горизонтального переноса готовых блоков генетической информации между таксонами.

Все эти открытия и факты не противоречат дарвиновской концепции постепенного видообразования. Одна мутация безволосости у предков современного моржа не могла привести к возникновению безволосости как видового признака без многочисленных дополнительных адаптивных изменений в строении кожи, подкожной жировой клетчатки, механизма кровоснабжения и терморегуляции и пр. Возникновение (и распространение в пределах вида) этого комплекса адаптации должно было происходить на протяжении множества поколений. Любой «многообещающий монстр», возникший в результате одиночной мутации, должен был пройти все обычные стадии микроэволюции:

— должна была возникнуть не одна, а хотя бы небольшая, но группа измененных особей;

— должна была возникнуть генетическая изоляция такой группы от исходной формы;

— новая форма должна была пройти «шлифовку» естественным отбором на протяжении многих поколений, прежде чем образовать собственную экологическую нишу и стать видом.

Убыстрение эволюции, несомненно, происходящее после приобретения каких-то принципиальных приспособлений (ароморфозов) и обеспечивающее выход группы в новую адаптивную зону, в эволюционном масштабе может внешне выглядеть как скачок, сальтация, не являясь таковым на самом деле.

Вторая разновидность современного сальтационизма — гипотеза прерывистого равновесия, или пунктуализма. Суть пунктуализма состоит в допущении, что эволюция идет только скачками, в промежутки между которыми наблюдается длительный застой — стазис. При изучении ископаемых остатков пресноводных моллюсков в отложениях африканского озера Туркана, а также некоторых рептилий и млекопитающих не удалось обнаружить переходных форм между видами, характерными для разных непрерывных горизонтов отложений. Периоды же стазиса для некоторых видов моллюсков, по их подсчетам, продолжались 10⁵—10⁷ поколений. Затем виды моллюсков за сравнительно короткое время (10³—10⁴ поколений) якобы обнаруживали изменчивость и давали начало дочерним видам. По мнению пунктуалистов, таким путем образованы примерно 95% видов. Это должно было произойти в результате преимущественного преобразования периферических изолятов в пределах единой популяции и без участия отбора (вымирание предкового вида допускается без конкуренции, новый и предковый виды не отличаются по адаптивности).

Критика данной гипотезы. Существуют объективные трудности в анализе процесса изменчивости на ископаемом материале, во-первых, ввиду его редкости, что не позволяет исключить возможных переходов между видами, во-вторых, из-за возможных смещений места захоронения организмов после их гибели (о переносе на большие расстояния водой и смещении осадочных пластов писал еще Ч.Дарвин); в-третьих, есть данные (в том числе и для ископаемых моллюсков оз. Туркана) об одновременном возникновении эволюционных изменений (в результате оттеснения предкового вида на прилегающие территории); в-четвертых, связь между скоростью морфологической эволюции и процессами видообразования, как показывают многочисленные современные данные, отсутствует.

Американский палеобиолог Дж.Г.Симпсон, обсуждая роль горизонтального переносагенов в эволюции заметил, что такое явление «не остается за границами синтетической теории, а раздвигает их шире». То же самое можно сказать и о других фактах, лежащих в основе разного рода сальтационных взглядов. Пока не найдено ни одного доказательства, что исходный механизм эволюции в природе — возникновение видов — носит не приспособительный характер, «обходится» без естественного отбора и возникновения адаптации.

Концепция автоэволюции

В конце 80-х гг. ХХ в. шведский биолог А. Лима-де-Фариав качестве альтернативы синтетической теории эволюции (неодарвинизму) разработалконцепцию автоэволюции. Основное её содержание составляет полемика с дарвинизмом и полное отрицание роли естественного отбора. Главной движущей силой эволюции объявляются физико-химические процессы, протекающие во Вселенной, а главным механизмом развития - самосборка составных частей различных объектов (атомов, молекул, органелл, клеток и т.д.). Доказательная часть насыщена аналогиями между строением биологических объектов и минералов (по законам логики, аналогия не может служить доказательством). Роль генов и хромосомы в механизмах эволюции предлагается считать второстепенной.

Данная концепция, по сути, является обновлённым вариантом и комбинацией идей номогенеза, сальтационизма и неоламаркизма, по многим позициям не выдерживает критики и противоречит многочисленным фактам, но вызывает интерес как попытка создать цельную эволюционную теорию на каких-то новых принципах, а отдельные её положения вполне справедливы (о важном значении физико-химических механизмов в эволюции живой и неживой материи, о предбиологической эволюции, о самосборке как одном из механизмов развития) и могут быть интегрированы в синтетическую теорию эволюции. Ниже представлены основные положения концепции автоэволюции из книги А.Лима-де-Фария «Эволюция без отбора: Автоэволюция формы и функции», М., Мир, 1991.