Сперматогенез у человека

Схема поперечного сечения семенного канальца

Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней^[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней^[2]

Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).

Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов (образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.

В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом ^[3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.

В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты , которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).

Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).

Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.

Подобно оогенезу , сперматогенез находится под влиянием гормональной регуляции. После наступления половой зрелости гипофиз мужчины начинает выделять лютеинизирующий гормон ( ЛГ ). Под воздействием ЛГ клетки Ледига , расположенные между семенными канальцами в семенниках, выделяют большие количества мужского полового гормона тестостерона . Последний в свою очередь инициирует сперматогенез, возможно, это происходит благодаря действию тестостерона на клетки Сертоли , которые сплошным слоем покрывают развивающиеся спермии, защищая их и обеспечивая их питание

Тестостерон необходим для индукции сперматогенеза в пубертатном периоде и его поддержания в зрелом возрасте. Тестостерон стимулирует размножение сперматогониев и мейоз сперматоцитов . Даже незначительное нарушение ритма секреции тестостерона или малейший дефицит тестостерона могут привести к торможению сперматогенеза и даже к бесплодию . Лечить заболевания, вызванные дефицитом тестостерона, очень трудно. Например, заместительная терапия андрогенами у больных вторичным гипогонадизмом не индуцирует сперматогенез. Во-первых, экзогенные андрогены подавляют остаточную секрецию ЛГ. Во-вторых, допустимые дозы препаратов для в/м введения и накожного применения не позволяют создать нужную концентрацию тестостерона в яичках.

126)В ходе эмбриогенеза есть периоды высокой чувствительности и скорости развития. Советский эмбриолог Светлов 1960 г. сформулировал теорию критических периодов развития. Суть периодов следующая : каждый этап развития зародыша начинается относительно короткой и качественно новой перестройкой , сопровождающейся высокой скоростью пролиферации и дифференцировки клеток. Каждый этап чувствителен к повреждающим воздействиям :радиации, лекарственным средствам, наркотикам,алкоголю. Голоданию. И т.п. воздействия этих факторов в критические периоды развития вызывают различные аномалии и пороки развития,иногда несовместимые с жизнью.
Выделяют 9 критических периодов:
1.развитие половых клеток
2. Период оплодотворения
3.период имплантации
4.закладка осевых зачатков органов и формирование плаценты (3-8 неделя)
5.Стадия усиленного роста головного мозга (15-20 нед)
6.формирование основных функциональных систем и полового аппарата (20-24 нед)
7.процесс рождения
8. Период новорожденности
9. Период полового созревания.
к наиболее частым факторам нарушающим эмбриогенез относят:
-нарушение обмена веществ у матери, перезревание женской половой клетки, инфекция, алкоголиз и влияние токсических веществ на организм матери.
-рентгеновское излучение опастно в связи с мутациями, т.к клетки эмбриональных зачатков чувствительны к радиации
- температура тела (длительное перегревание организма матери приводит к аномалии развития плода)
-влияние иммуноглобулинов матери при резус-несовместимости вызывают гемолиз эритроцитов
-медикаменты
-вирусы (корь,краснуха, оспа,гепатит) ведет к тяжелым поражениям различных систем плода.
125)
Гематоплацентарный барьер у человека представлен только структурами плода:
1.кровь плода
2.эндотелий сосудов плода ( в ворсиназ хориона)
3.соединительная ткань сосудов и строма ворсин
4.эпителий ворсин-цитотрофобласт и симпластотрофобласт
5 фибриноид лангханса
6.кровь матери
к поздним срокам барьер истончается и состоит только из 2 компанентов : эндотелий капилляров и слой симпластотрофобласта.
благодаря гематоплацентарному барьеру от плода к метери поступают : СО2, вода и электролиты, гормоны,продукты обмена веществ.
от матери к плоду : О2, витамины.иммуноглобулины, антитела,питательные вещества.

124)
Плацента-внезародышевый орган,формирующийся во время беременности и осуществляющий связь между матерью и плодом.
Основные характеристики плаценты : дискоидальная, структурно-функциональной единицей является котиледон ( всего около 9 крупных и около 200 мелких).
у человека плацента формируется к 3 месяцу внутриутробной развития. В плаценте нет нервов и лимфатических сосудов.
различают 2 поверхности плаценты : плодную и материнскую.
Плодная поверхность покрыта амнином –гладкой блестящей оболочкой серого цвета,к которой прикрепляется пуповина , от которой расходятся сосуды. Плод. часть состоит из 3 компонентов: 1)амниотической обочки, 2)слизистой соединительной ткани и3) ветвистого хориона.

1) Амниотическая оболочка покрывает внутреннюю поверхность плаценты и включает 2 слоя :
однослойный призматический эпителий 9 развивается из внезародышевой эктодермы)
собственная пластинка (развивается из внезародышевой мезенхимы). Амниотическая оболочка вырабатывает околоплодные воды.
2)» слизистая» соединительная ткань. Отличается изобилием гликозамингликанов, скрепляет амниотическую оболочку и хорион между собой.
3) ветвистый хорион состоит из :
-хориальной пластинки-место откуда отрастаю ворсины. Представлена компактным хорионом из соединительной ткани,в которой проходят сосуды плода.
-ворсины хорионаих классифицируют на СТВОЛОВЫЕ(отходящие от самой пластинки) и ВЕТВИ СТВОЛОВЫХ ВОРСИН (ветви 2 и 3 порядка)
такк же выделяют ЯКОРНЫЕ ВОРСИНЫ ( которые зафиксированы в deciduas basalis) и СВОБОДНЫЕ ВОРСИНЫ (свободно плавают в лакунах)
Материнская часть- темно-кориченевого цвета и разделена котиледонами. Материнская часть представлена deciduas basalis, которая пронизана вросшими в не ворсинами. В материнс. Плац. : 1)лакуны.2) септы.3)базальная пластинка.
Лакуны-пространство ,образовавшееся в результате deciduas basalis ворсинами хориона. Лакуны заполнены кровью, в которой находятся ворсины.
септы- соединительнотканные перегородки между лакунами. В них проходят сосуды матери,а на поверхности может находиться фибриноид Рора.
базальная пластинка- сохранившаяся часть deciduas basalis, но расположенная под ворсинами хориона. В ней выделяют 2 слоя : компактный или верхний (состоит из соединительной ткани+децидуальные клетки.) и губчатый слой ( состоит из соединительной ткани + донышки маточных желез)
Функции плаценты :
1. Обменная
2.Барьерная
3.Синтетическая( выработка гормонов и ряда др. веществ)
Типы плацент :
1)Эпителиохориальная (лошадь,свинья,китообразные)-ворсины хориона врастают в отверстия матиочных желез и контактируют с неповрежденным эпителием этих желез.
2) Синдесмохориальная ( корова, овца,олень)-ворсины разрушают эпителий желез матки и контактируют с подлежащей соединительной тканью.
3)Эндотелиохориальная( кошка,собака, морж)-ворсины прорастают до кровеносных сосудов и контактируют непосредственно с ними.
4)Гемохориальная (человек,приматы,грызуны)-ворсины разрушают стенки сосудов матки и контактируют с материнской кровью.

123)Имплантация- процесс сложного физиологического взаимодействия бластоцисты и эндометрия. Время имплантации 7 сутки и продолжается этот процесс 40 часов.
Выделяют две стадии имплантации :
Адгезия( прилипание зародыша к эндометрию матки ) на 6 сутки эмбриогенеза бластоциста прикрепляется к эпителию эндометрия в области верхней части передней или задней стенки. Топография прилипания важна.т.к в последующем в этой области сформируется плацента.в адгезии участвует трофобласт зародыша.
Инвазия– погружение зародыша в эндометрий . после адгезии клетки трофобласта делятся быстро и выделяют ферменты ,которые разрушают прилегающий эндометрий, образуя имплантационную ямку,куда и погружается зародыш. После погружения рана в эндометрии зарастает в течение 5 суток.

122) Ветвистый хорион состоит из :
-хориальной пластинки-место откуда отрастаю ворсины. Представлена компактным хорионом из соединительной ткани,в которой проходят сосуды плода.
-ворсины хорионаих классифицируют на СТВОЛОВЫЕ(отходящие от самой пластинки) и ВЕТВИ СТВОЛОВЫХ ВОРСИН (ветви 2 и 3 порядка)
такк же выделяют ЯКОРНЫЕ ВОРСИНЫ ( которые зафиксированы в deciduas basalis) и СВОБОДНЫЕ ВОРСИНЫ (свободно плавают в лакунах)
Тканевые компоненты ветвистого хориона :

1) соединительнотканный(содержит РВСТ+ фибробласты,магкрофаги и кров.сосуды)

2)эпителиальный(который происходит из трофобласта и имеет 2 слоя:
-Цитотрофобласт –внутр.слой клеток,который сохраняет митотическую активность
-симпластотрофобласт-поверхностное многоядерное образование, являющееся слиянием клеток цитотрофобласта.
Периоды образования воорсин:
- предворсинчатый период (7-8 сут)- контакт бластоцисты с эндометием. Выражается в дифференцировке трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт.
-период образования ворсин ( до 50 дня)-за счет развития и ветвления симпластотрофобласта возникают первичные ворсины,что увеличивает площадь соприкосновения трофобласта с тканями матки.

-период котиледонов ( с 50 по 90). С переходом на гематотрофный тип питания в зародыше возрастают пролиферативные процуессы, возникает внезародышевая мезенхима.которая яв-ся источником развития соединительной ткани в составе ворсинок.так формируются ворсинки.

121)
Основные события 2 недели:
1.деление трофобласта на цитотрофобласт и симпластотрофобласт
2.гистиотрофный тип питания сменяется на гематрофный в конце недели
3.дифференцировка эмбриобласта:

-завершекние первой фазы гаструляции путем деламинации с образованием эпибласта и гипобластаю
- образование амниотического и желточного мешка
Основные события 3 недели:
1. Разгар гаструляции
2.образование всех 3-х зародышевых листков к 17 дню.

3.образование третичных ворсинок
4.сегментация мезодермы

5.формирование хордального отростка
6.начало развития нервной системы
7.кроветворения и сосудообразование в желточном мешке
8.образование первичных половых клеток в энтодерме желточного мешка
9.образование предпочки.

120)
При развитии зародыша человека формируется 4 внезародышевых органа:1. Амнион-развивающийся из амниотической эктодермы2. Хорион –из трофобласта. ( их строение и функции выше)3. Желточный мешок- разв. из гипобласта и 4. Аллантоис- вырост кишечной энтодермы.
Образование желточного мешка: первичный формируется из гипобласта. Кл.гипобласта делятся и разрастаются от зародыш.щитка к периферии по внутренней поверхности трофобласта. Таким образом образуется пласт,котрый смыкается с краев и образует перв.желт.мешок.
Вторичный жел.мешок образуется к концу 2 недели. Клетки гипобласта образуют другую полость- вторич.желт. мешок. Он меньше по размеру и прилегает к зародышевому щитку. Затем к стенке мешка прирастает мезенхима,т.е стенка мешка становиться двуслойной. Первичный желт. Мешок дегенерирует, полость заполняется рыхло расположенной мезенхимой.
Аллантоис . на 3-4 неделе из заднего отдела формирующейся кишечной трубки в амниотическую ножку врастает пальцевидный вырост-аллантоис. Его стенка образована 2 листками энтодермой и мезодермой.

119)Формирование комплекса осевых зачатков.
В конце3 недели и в течение всей 4 зародышевые листки преобразуются в осевые зачатки тканей, органов и систем.
Производные мезодермы:
Хордав конце 3 нед. Ее будующие клетки проникают внутрь зародышевого диска через первичную ямку и формируют нотохорд. За счет делений и миграций клеток нотохордрастет вдоль оси зародыша пока не достигнет преходальной пластинки. В итоге образуется непарная осевая структура ( хорда ),вокруг которой впоследствии формируется позвоночный столб.
Сомиты –плотные сегменты дорсальной мезодермы,лежащие по сторонам от хорды. Всего образуется 44 пары сомитов.Сегментация на сомиты происходит последовательно _спереди назад : на 22 сутки 7 пар, на 30сут.-30 пар, на 35 сут-все 44 пары. На стадии 30 пар замечается подразделение сомитов на три части : склеротом,дерматом и миотом.
Мезенхима.Из слеротома и дерматомаа выселяются подвижные отросчатые клетки ,состовляющие мезенхиму. Она является источником образования тканей внутренней среды организма.т.е соединительной ткани. Кроветворной ткани и крови, сосудов, микроглии и т.д.

Нефрогенный зачаток–часть мезодермы латериальнее сомитов,которая в переднем и среднем отделах эмбриона сегментирована – представлена нефрогонатомами. Из пердних 8-10 сегментных ножек развивается предпочка. Из последующих 25ножек на 4-5 образуются канальцы первичной почки. А из парного нефрогенного тяжа к концу 2 месяца начинается формироваться втроричная почка.
производные экто- и энтодермы:
нейрогенные структуры: нервная трубка и др. Под индуктивным влиянием нотохорда в срелинной части эктодермы на 18 день появляется утолщение- нервная пластинка. Она образуется путем увеличения высоты клеток эктодермы. Так что клетки попрежнему лежат в один слой и расположены на базальной мембране. Вскоре начинается прогибание этой пластинки –появляются нервный желобок и нервные валики. Затем желобок постепенно замыкается,образуя непарную нервную трубку- истиочник развития спинного и головного мозга. Некоторое время она открыта с каудального и краниального конца,а потом оба эти отверстия закрываются. Нервные валики превращаются в нервные гребни. Из клеток нервных гребней образуются:

-ганглии

-мелоноциты кожи
-нейроэндокринные клетки.
Прехордальная пластинка –утолщение в головном отделе зародышевого щитка,которое появляется в начале 2 фазы гаструляции и не сожержит мезодермы. После сворачивания и сгибания эмбриона эта пластинка на вентральной стороне-на месте ротового отверстия. При формировании ротовой полости прехордальная пластинка начинается впячиваться –образутся ротовая ямка. В этот период преходальная пластинка обозначается орофарингетальная мембрана. Затем мембрана прорывается, а ее клеточный материал включается в эпителией переднего отдела кишки. Поэтому имеют смешанную приролду и многочисленные производные:
-ротовая полость
-дыхательная система
-эндокринные железы

118)
Гаструляция – процесс химических и морфогенетических изменений,сопровождающийся размножением ,ростом,направленным передвижением и дифференцировкой клеточного материала,приводящий к образованию зародыша, состоящего из 3 зародышевых листков.
у человека осуществляется 2 фазы гаструляции.
1 ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ продолжается всю вторую неделю развития. 1 фаза –двустадийная деламинация. Причем последовательно проходят два цикла деламинации и обрахзуется 3 листка. Вначале эмбриобласт расщепляется на два листка эпибласт (верхний) и гипобласт (нижний). Затем между клетками эпибласта появляются мелкие полости,которые сливаются в амниотическую полость. Амниотическая полость разделяется еще на два листка : амниотическую эктодерму- крышку амниотического пузырька и зародышевый эпибласт-дно пузырька.
зародышевый эпибласт занимает среднее положение. Его клетки высокие ,крупные и призматические. Впоследствии из данного листка формируется три зародышевых листка.
в итоге 1 фаза гаструляции :
-приводит к обособлению зародышевого эпибласта-источника будующих зародышевых листков.

-и является началом формирования внезародышевых органов.
2 ФАЗА ГАСТРУЛЯЦИИ.Приводит к подразделению одного клеточного слоя на несколько.2 фаза гаструляции осуществляется путем иммиграции клеток. В миграции выделяют 2 стадии :
ПОВЕРХНОСТНАЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК К СРЕДИННОЙ ОСИ. Клетки зарод.эпибласта перемещаются по верхней поверхности щитка к срединной оси его каудальной части. Поэтому здесь образуются утолщения : первичная полоска и спереди от нее гензеновский бугорок. Достигая срединой линии оси,клетки уходят внутрь,отчего в центре утолщений появляются углубления : первичная бороздка и первичная ямка. Кроме того.в переднем участке щитка формируется прехордальная пластинка.
ВНУТРЕННЯЯ МИГРАЦИЯ КЛЕТОК ОТ СРЕДИННОЙ ОСИ.

Оказавшись внутри, клетки начинают мигрировать к переферии. При этом первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки гипобласта и дает начало зародышевой энтодерме. Следующие клетки распространяются между эпибластом и гипобластом. Из них образуется :
-внезародышевая мезодерма
-хорда
-зародышеваямезодерма.

117)
Оплодотворение- процесс слияние мужских и женских половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом и происходит образование зиготы,которая является одноклеточным зародышем.
периоды оплодотворения :
1. Период сближения и дистантного взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки.
2 период контактного взаимодействия
3 период объединения ядерных геномов
4.подготовка зиготы к дроблению.

Писать много см методу стр 24.
Дробление-серия митотических делений зиготы с образованием многих дочерних клеток меньшего размера.

Дробление происходит в маточных трубах.
Особенности дробления :
-бластомеры не растут,но уменьшаются в размерах

-бластомеры не расходятся.
Дробление сдерживается оболочкой оплодотворения, которая сохраняется до гаструляции. У млекопитающих и человека дробление полное неравномерное асинхронное.
первое деление проходит по мередиану.оно длиться 30 часов и образуется 2 бластомера. За стадией бластомеров следует стадия 3 бластомеров. Через 40 часов образуются 4 клетки. На этих этапазх клетки тотипотенты.но потом они дифференцируются. И формируется 2 типа бластомеров:
-темные-эмбриобласт( темные крупные,медленно дробящиеся)
-светлые –трофобласт-(мелкие. Быстро дробящиеся,располагается по переферии одним слоем.

Последующие дробления идут быстрее. На стадии 16-32 клеток образуется морула. На стадии 58 кл-бластоциста.

116) см 120 вопрос