Тема 3: Пищеварительная система. Органы ротовой полости. Язык. Зубы

Главная функция пищеварительной системы - обеспечение питательными веществами всех органов, тканей и клеток организма человека. В пищеварительном тракте пища измельчается, подвергается химической обработке, а затем поступает в кровь и лимфу, после чего разносится, по всему организму.

Пищеварительная система представлена пищеварительной трубкой и пищеварительными железами. Последние подразделяется на большие пищеварительные железы, расположенные вне пищеварительной трубки (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа) и малые пищеварительные железы; их много, они разнообразны по строению и функциям, но все заложены в стенке пищеварительной трубки. В стенке пище­варительной трубки (главным образом в слизистой оболочке) присут­ствует также большое количество лимфоидных образований (миндалины, лимфоидные одиночные фолликулы, агрегаты фолликулов и лимфоидные инфильтрации; последние - это временное скопление лимфоцитов).

Пищеварительную систему по морфофункциональным признаками подразделяет ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, кишечник.

Общий план строения.Все отделы пищеварительной трубке выстланы слизистой оболочкой (tunica mucosa).

Слизистая оболочка состоит из двух обязательных, а часто и из трех тканевых компонентов:

1. эпителий,

2. собственная пластинка слизистой оболочки,

3. мышечная пластинка слизистой оболочки, последняя в некоторых от­делах отсутствует.

Под слизистой оболочкой располагается подслизистая основа (или оболочка) – tunica submucosa. Она отсутствует в области дёсен и гребней твёрдого нёба. Подслизистая основа состоит из рыхлой соединительной ткани.

Под слизистой основой располагается мышечная оболочка (tunica muscularis). В разных отделах пищеварительной трубки она имеет различное строение. В ротовой полости, глотке и в верхней трети пищевода мышечная оболочка образована поперечнополосатой мышечной тканью; в среднем отделе пищевода – смешанной; ниже лежащих отделах, т.е. в нижнем отделе пищевода, желудке и кишечнике мышечная оболочка образована гладкой (неисчерченной) мышечной тканью.

Мышечная оболочка покрыта или соединительной тканью (до желудка), названной адвентициальной оболочкой (tunica adventicia), или висцеральным листком брюшины (желудок, кишечник – серозной оболочкой.

Следует помнить, что различные отделы пищеварительной трубки имеют различия в строении слоев и рельефа слизистой оболочки; поверхность может быть гладкой (губы, щёки), или образовывать углубления (ямочки в желудке, крипты в кишечнике), складки и ворсинки ( в тонкой кишке).

РОТОВАЯ ПОЛОСТЬ

Ротовая полость- часть переднего отдела пищеварительного ка­нала. Функция ротовой полости: механическая обработка пищи, дегустация, первичная химическая обработка пищи; принимает участие в акте артикуляции речи (звукообразовании).

Ротовая полость подразделяется на: преддверие ротовой полости и на собственно ротовую полость.

Преддверие ротовой полости спереди ограничено губами и щёками, сзади его ограничивают дёсны и зубы.

Собственно ротовая полость спереди ограничена дёснами и зубами, сзади она переходит в глотку. В ротовой полости размещён язык, сюда открываются выводные протоки больших и малых слюнных желёз.

Преддверие рта и ротовая полость выстлано многослойным плоским неороговевающим эпителием.

Слизистая оболочка, выстилающая ротовую полость, отличается следующими особенностями:

- наличие многослойного плоского эпителия,

- отсутствие или слабое развитие мышечной пластинки,

- отсутствием в некоторых участках подслизистого слоя,

- большое количество кровеносных сосудов.

В функциональном отношении различают три типа поверхности:

- жевательная (десна и неба),

- специализированная (язык),

- слизистая (губы,щеки).

Губа (labium). Губы и щёки образуют переднюю стенку преддверия ротовой полости.

Основу губы составляют поперечнополосатая мышечная ткань (главным образом - круговая мышца рта). В губе различают 3 части:кожную, промежуточную и слизистую;

Кожная (наружная) часть губы покрыта кожей, которая имеет типичное строение (эпителий многослойный плоский ороговевающий; в соединительной ткани располагаются потовые, сальные железы и корни волос).

Промежуточная часть (красная кайма) -эпителий многослойный плоский, частично ещё ороговевающий, в котором большое количество нервных окончаний. В соединительной ткани сохраняются сальные железы. Потовые железы и корни волос отсутствуют. В этой части губы соединительнотканные сосочки с множеством кровеносных сосудов глубоко вдаются между длинными эпителиальными гребешками. Циркулирующая в сосудах кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы.

Слизистая (внутренняя) часть губы покрыта слизистой оболочкой. Эпителий многослойный плоский неороговевающий, располагается толстым пластом с крупными сосочками. В собст­венной пластинке слизистой оболочки, образованной рыхлой волокнис­той неоформленной соединительной тканью, проходят кровеносные со­суды и выводные протоки губных слюнных желёз. Мышечная пластинка слизистой отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

Подслизистая основа является непосредственным продолжени­ем собственной пластинки слизистой оболочки. Она также образована рыхлой неоформленной соединительной тканью, в котором (кроме кровеносных сосудов и нервных пучков) в большом количестве распо­лагаются слизистые и смешанные слюнные железы. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы.

Щека (bucca) - это мышечное образование, покрытое снаружи кожей, а изнутри - слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю - максилляриую, нижнюю - мандибулярную и среднюю - промежуточную. В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сход­ное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий. Подслизистая оболочка хорошо выражена, в ней имеются в большом количестве слюнные железы щеки.

Средняя (или промежуточная) зона щеки (ширина - 10 мм) тянется от угла рта до ветви нижней челюсти. Эпителии многослойный плоский неогогрвевающий. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Встречается редуцированные сальные железы. Это зона контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости образуется вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.

Десна (gingiva) покрыта слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным неороговевающим эпителием, но склонным к ороговению. Собственная пластинка образует длинные сосочки, вдающиеся, в эпителии. Мышечная оболочка отсутствует. В десне много нервных окончаний.

Твёрдое нёбо (palatum durum) имеет костную основу, которая покрыта слизистой оболочкой. Эпителий многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителии. В области шва твердого неба эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. Подслизистая оболочка отсут­ствует (слизистая сращена с надкостницей). В средних участках твёр­дого нёба между слизистой оболочкой и надкостницей расположены небные слюнные железы, по строению они альвеолярно-трубчатые, разветвленные.

Мягкое нёбо и язычок (palatum molle) состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. Различают poтоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности.

Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого нёба покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки со­держит сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластин­ка слизистой оболочки отсутствует. Подслизистая оболочка хорошо развита и в ней расположены слизистые слюнные железы. Выводные протоки открываются на ротовой поверхности мягкого неба и язычка. В язычке скопления желез обнаруживаются и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань, составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.

Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого нёба покрыта многорядным призматическим реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистый слой отсутствуют.

Язык (lingua) человека, помимо участия во вкусовом восприятии, механической обработке пищи и акте глотания, является органом речи. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа.

Поперечнополосатые (исчерченные) мышцы (мышечные волокна) переплетаются между собой и расположены в теле языка в трёх вза­имно-перпендикулярных направлениях (вследствие чего часть волокон на препаратах перерезана поперёк, а часть продольно). Пучки мышеч­ных волокон, перерезанные продольно, имеют вид длинных тяжей, а перерезанных поперёк - вид овальных или многоугольных образований, собранных в группы.

Между поперечнополосатыми мышечными волокнами расположен эндомизий, представляющий собой тонкие прослойки соединительной ткани, скрепляющие мышечные волокна.

В прослойках соединительной ткани между пучками мышечных волокон (перимизий) проходят кровеносные сосуды и нервы.

Язык покрыт слизистой оболочкой (tunica mucosa). Рельеф ее различен на нижней, боковых и верхней поверхностях языка. Наиболее простое строение имеет слизистая оболочка на нижней поверхности. Здесь многослойный плоский неороговевающий эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками. Существует 4 вида сосочков: нитевидное, грибовидные, желобоватые и листовидные. Все сосочки являются производными слизистой оболочки и построены по общему плану.

Нитевидные сосочки – самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка. По размерам они наиболее мелкие, длина их около 0,3 мм. Поверхность покрыта многослойным плоским частично ороговевающим эпителием, лежащим на базальной мембране. Основу составляет вырост (первичный сосочке) собственного соединительнотканного слоя слизистой оболочки. От вершины первичного сосочка отходят более тонкие соединительнотканные вторичные сосочки, вдающиеся в эпителий. В соединительнотканной основе расположены многочисленные кровеносные капилляры, просвечивающиеся через эпителий и придающие сосочкам характерный красный цвет. Наряду с нитевидными сосочками встречаются конические.

Грибовидные сосочки при малом увеличении хорошо различимые по форме от конических нитевидных сосочков. Они более широкие у вершины и более узкие у основания. Они действительно напоминают гриб. Образован этот вид сосочков языка выпячиванием собственной пластин­ки слизистой оболочки и покрыты тонким слоем многослойного эпителия без признаков ороговения; поверхность его ровная, никаких вырос­тов на поверхности, как у нитевидных сосочков, здесь нет.

Соединительная ткань образует многочисленные пальцевые выпя­чивания в эпителий (вторичные сосочки). В ней имеется много крове­носных сосудов. В эпителии боковой стенки грибовидных сосочков иногда встречаются вкусовые почки. Они имеют вид овальных образований, состоящих из удлинённых эпителиальных клеток.

Желобоватые сосочки расположены между телом и корнем языка. Они имеют большую величину (1-3 мм в диаметре) и не умещаются целиком в поле зрения микроскопа (при малом его увеличении).

Основу сосочка составляет соединительная ткань, выстланная многослойным плоским эпителием. Вокруг сосочка располагается узкая, глубокая щель – желобок. Желобок отделяет сосочек от валика – утолщения слизистой оболочки, окружающей сосочек. В толще эпителия боковых поверхностей этого сосочка и окружающего его валика расположены многочисленные вкусовые почки. В соединительно ткани сосочков м валиков встречаются пучки гладких мышечных клеток, расположенных продольно, косо и циркулярно.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани основания сосочка расположены трубчатые белковые (серозные) железы, секрет которых через выводные протоки изливается в глубину валика.

На боковых поверхностях языка расположены в несколько рядов листовидные сосочки. Как и другие сосочки языка, они образованы выпячиванием собственной пластинки слизистой оболочки и покрыты много­слойным плоским неороговевающим эпителием.

Собственная пластинка слизистой оболочки этого сосочка обра­зует три глубоких вторичных сосочка-это выпячивания в эпителий. Каждый листовидный сосочек отделён от остальных глубоким желобком. В эпителии, выстилающем боковые поверхности листовидных сочков, расположены овальной формы вкусовые почки. Они обращены в желобок и представляют собой рецепторы органа вкуса. Листовидные сосочки у взрослых отсутствуют.

Нижняя поверхность языка гладкая. Подслизистая оболочка хорошо развита.

ЗУБЫ

Основная функция зубов заключается в механической обработке пищи. Зубы также принимают участие в артикуляции.

Анатомически в зубе различают коронку, шейку и корень. Коронка выступает над поверхностью дёсен, шейка охватывается десной, а корень погружен в зубную альвеолу. Корень зуба окружен периодонтом, укрепляющим его в зубных альвеолах.

Зуб состоит из твёрдых и мягких тканей. К твёрдым тканям относят эмаль, дентин и цемент, к мягким тканям - пульпу зуба.

Эмаль (enamelum) покрывает коронку зуба и является самой твердой тканью в организме. По химическому составу эмаль состоит на 96-97% из неорганических веществ и 3-4% органические компонентов (белки, липиды и углеводы). Из неорганических веществ основную массу представляют фосфорнокислые соли кальция в виде кристаллов гидрокспаппатита и несколько меньше содержится карбоната и фторида кальция.

Органический компонент эмали представлен белками - гликопротеидами, липидами и углеводами. Структурной и функциональной единицей эмали является эмалевая призмa (prisma emali), представляющая собой граненое цилиндрическое волокно, которое начинаясь в области дентиноэмалевого соединения, S-образно изгибаясь, проходит радиально и заканчивается на поверхности коронки. Каждая эмалевая призм состоит из пучка тонких фибрилл, между которыми находятся кристаллы гидроксиаппатитов. Толщина эмалевой призмы 3-5 мкм. На по­перечном срезе эмалевые призмы имеют гексагональную форму. Эмалевые призмы связаны между собой склеивающим межпризматическим веществом, которое также обызвествлено, хотя и в меньшей степени. Благодаря S-образной форме эмалевых призм на продольном срезе (шлифе зуба) одни призмы оказываются рассеченными более продольно, другие - более поперечно. Чередование их создаёт различное преломление света в виде тёмных и светлых полос, названных полосами Гунтера-Шрегера. Кроме того, можно видеть тонкие параллельные линии, идущие в продольном или косом направлении к длинной оси зуба, это линии Ретциуса, результат периодического роста и обызвествления эмалевых призм.

В эмали имеются участки недостаточно обызвествленого межпризматического вещества, которые называют эмалевыми пластинками и эмалевыми пучками. Эмалевые пластинки – это тонкие листообразные структуры, которые пронизывают всю толщу эмали и делят ее на сегменты. Эмалевые пучки располагаются у дентино-эмалевой границе и в отличие от эмалевых пластинок проникают лишь во внутренние отделы эмали. Как полагают некоторые исследователи, эмалевые пластинки и пучки, состоящие из органического вещества, могут служить входным воротами для бактерий и начальными пунктами для развития кариеса.

В участках проникновения в эмаль отростков клеток дентинобластов образуются колбовидные утолщения отростков, которые получи­ли название эмалевыхверетен.

Поверхность эмали покрыта кутикулойэмали(насмитоваяоболочка), которая образована остатками энамелобластов. Она защищает эмаль от действия кислот. Над кутикулой располагается тонкий слой гликопротеинов - пелликулаэмали.

Дентин (dentinum) - твёрдая основная ткань зуба, образующая все его части, то есть коронку, шейку, корень. Дентин со­стоит из неорганических веществ (70-72%); в основном это фосфорно­кислый кальций (гидроксиаппатит), небольшое количество фтористого кальция (фтораппатит), углекислого кальция, магния и натрия. Органических веществ в дентине 28-30% и представлены они в основном кол­лагеном I типа и небольшим количеством мукополисахаридов и липидов. Дентин состоит из основного вещества и множества тонких дентинных канальцев, которые пронизывают основное вещество. В полости дентинных канальцев находятся отростки клеток – дентинобластов, так называемые волокна Томса. Функция волокон Томса состоит в питании тканей зуба, снабжении минеральными солями и проникновение их в эмаль. Дентинные канальцы имеют вид тонких трубочек, идущих в радиальном направлении от пульпы зуба к эмали или цементу. Основное вещество дентина, расположенное между дентинными канальцами, имеет фибрилляную структуру и состоит из коллагеновых волокон и однородного цементирующего их вещества. Расположение этих волокон и их структура различны, в разных отделах дентина. В наружном слое преобладают волокна, идущие в радиальном направлении (волокна Корфа) – плащевой дентин. Во внутренней зоне, прилегающей к пульпе, располагаются волокна, идущие тангенциально (волокна Эбнера) – околопульпарный дентин.

На границе между дентином и пульпой зуба располагается зона, которая в норме не подвергается обызвествлению. Через нее проходят дентинные канальцы и волокна Томса, прежде чем они проникнут в обызвествленный дентин. Эта зона необызвествленного дентина носит название предентина и является местом непрерывного роста дентина.

Необызвествлённые участки есть и в периферических слоях дентина Они получили название интерглобулярных пространств или интерглобулярного дентина. Наибольшего размера интерглобулярные пространства достигают в коронке зуба. В дентине корня на границе с цементом участки мелкие и здесь они получили название зернистый слой Томаса.

При повреждении дентина сформированного зуба, благодаря деятельности дентинобластов, он восстанавливается путём наслоения со стороны пульпы. Такой дентин носит название вторичный дентин. Он отличается нечёткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств.

Если участки вторичного дентина находятся в пульпе, их называют дентикли или камни пульпы.

Цемент (cementum) - твёрдая ткань, покрывающая ден­тин корня на всём его протяжении, начиная от шейки зуба и до вершины корня, где он достигает наибольшей толщины. По своей структуре и химическому составу цемент напоминает грубоволокнистую костную ткань и состоит из 68% неорганических (фосфорнокислые и углекислые соли кальция) и 30% - органических веществ. Основное вещество цемента пропитано солями кальция, в котором заложены, идущие в различных направлениях коллагеновые волокна. Различают бесклеточный, или первичный цемент, располагающийся по всей поверхности корня, и клеточный, или вторичный, который покрывает верхушку корня, а в многокорневых зубах и области бифуркации. Клетки цемента - цементоциты, подобно остеоцитам, лежат в небольших полостях (лакунах) внутри обызвествленного межклеточного вещества и сообщаются с источником своего питания за счет отростков. В отличие от кости цемент не имеет кровеносных сосудов. Питание осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и лежащего между ними основного вещества.

Пульпа (pulpa) - мягкая ткань зуба. Она обеспечивает питание, иннервацию, защиту и регенерацию зуба. Образована пульпа рыхлой волокнистой неоформленной соединительно тканью, богатой клетками и основным веществом, а также сосудами и нервами.

Различают три зоны пульпы: центральную, промежуточную и периферическую. Периферическая (предентинная) зона пульпы построена из незрелых коллагеновых (преколлагеногых) волокон и расположенных в несколько слоев дентинобластов.

Дентинобласты - это клетки грушевидной формы раз­меном 6x30 мкм, от суженной апикальной части которых отходит, длинный разветвлённый отросток, который по дентинным канальцам проникает глубоко в дентин. Часть отростков достигает эмали. Ядра дентинобластов располагаются в базальной части клетки, цитоплазма базофильна. Дентинобласты имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи. Продуктом синтетической деятельности дентинобластов является коллаген, из которого образуются кол­лагеновые волокна дентина, а также щелочная фосфатаза, которая игра­ет важную роль в обызвествлении дентина. Дентинобласты в оформиронном зубе играют важную роль в питании зуба и доставке минеральных солей дентину и эмали, а также участвуют в восстановлении дентина.

Промежуточный слой пульпы (слой Вейля) бедный клетками, которые представляют незрелые дентинобласты, здесь находятся преколлагеновые и аргирофильные волокна, а также малодифференцированные клетки соединительной ткани. Центральная зона пульпы содержит сосудисто-нервные пучки, коллагеновые и ретикулярные волокна, клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани: фибробласты, макрофаги, адвентициальные клетки и другие.

Периодонт (periodontium) представлен плотной волокнистой соединительной тканью, главную массу которой составляют коллагеновые волокна. Каждое волокно одним концом врастает в цемент (некоторые могут входить в периферические слои плащевого дентина), другим концом волокна врастают в костную ткань (в безостеонный слой альвеолы). Такие волокна получили название Шарпеевские волокна.Между волокнами расположены клетки, главным образом фибробласты. Коллагеновые волокна, объединяясь в пучки, создают очень сложную архитектонику периодонта, которая играет большую роль в обеспечении физиологической подвижности зуба. Периодонт богат кровеносными сосудами и нервами.

РАЗВИТИЕ ЗУБА

Развитие зубов - процесс сложный и длительный. Начинается в эмбриональный период и заканчивается в 18-20 лет. Зубы являются производными слизистой оболочки ротовой полости зародыша. Большая часть тканей зуба имеет мезенхимное происхождение и лишь эмаль развивается из эктодермального эпителия.

Зуб в своём развитии проходит три этапа:

1. Закладка и образование зубных зачатков;

2. Дифференцировка зубных зачатков;

3. Гистогенез тканей зуба.

Зубные зачатки появляются на 6-7 неделе эмбриогенеза в виде утолщения многослойного плоского эпителия ротовой бухты. При этом формируется так называемая зубная пластинка. Эпителий зубной пластинки постепенно врастает в мезенхиму, которая лежит глубже. На внутренней поверхности зубной пластинки начинают появляться эпителиальные скопления - зубные почки, из которых развиваются эмалевые или эпителиальные органы (organum enamelium). В дальнейшее навстречу каждой почке начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка (papila), вдавливающаяся в эпителиальный орган, который становится похожим на двустенный бокал или колпачок. Вокруг эмалевого органа мезенхима уплотняется и образует зубной мешочек (sacculus dentis).

В эмалевом органе различают три вида эпителиальных клеток, образующих внутренний, средний и наружный слои.

Внутренний слой, примыкающий к зубному сосочку, представлен однослойный высоким призматическим эпителием, который получил название энамелобласты или амелобласты (enameloblasti, ameloblasti), они будут строить эмаль.

Наружный слой образован эпителиальными клетками, которые ограничивают эмалевый орган от зубного мешочка. Эти клетки получили название наружные клетки эмалевого органа.

Средний, или промежуточный слой, расположенный между внутренним и наружным, назван пульпой эмалевого органа. Он представлен эпителиальными клетками, которые приобрели звёздчатую форму вследствие накопления между ними тканевой жидкости. Пульпа эмалевого органа принимает участие в образовании кутикулы эмали. Клетки поверхностного слоя эмалевого органа уплощаются и постепенно разрушаются, не давая никаких производных.

Зубной сосочек образован мезенхимой, которая богата клетками, их особенно много в поверхностных слоях сосочка. Из этих клеток дифференцируются одонтобласты или дентинобласты (dentiloblastus, odontoblastus) -строители дентина. Остальная мезенхима зубного сосочка преобразуется в пульпу зуба.

Зубной мешочек образован мезенхимой, которая в отличие от мезенхимы, окружающей зачаток зуба, имеет более уплотнённое строение. В процессе развития и формирования зуба во внутреннем слое зубного мешочка дифференцируются цементобласты (cementoblastus) - строители цемента; из наружного слоя зубного мешочка развивается периодонт(periodontium).

Образование тканей зуба (гистогенез) начинается на 4-м месяце внутриутробного развития. Первым образуется дентин - коронка зуба. В его строении принимают участие клетки зубного сосочка - дентинобласты. Они активно синтезируют коллаген и амфорное вещество, а из коллагена формируются коллагеновые волокна. Так образуется предентин (необызвествлённый дентин). Затем происходит обызвествление предентина и он превращается в дентин.

Внутренние клетки эмалевого органа трансформируются в энамелобласты. Они синтезируют гликопротеины, молекулы которых после выхода из клетки организуются в тонкие филламенты (нити). Пучки филламентов при обызвествлении формируют эмалевые призмы. Новообразованные дентин и эмаль постепенно отделяют дентинобласты от энамелобластов, вследствие чего дентинобласты располагаются ближе к зубному сосоч­ку, а энамелобласты - к поверхности коронки будущего зуба. Пульпа эмалевого органа формирует кутикулу эмали, а наружный слой эмалевого органа редуцируются. Внутренние клетки зубного мешочка дают зачаток цемента зуба, наружные клетки зубного мешочка служат источником развития периодонта. Следует помнить, что цемент образуется в постэмбриональном пери­оде непосредственно перед прорезыванием зуба.