Классификация и функциональная морфология нейроглии

Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на: астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию (рис.8.7.).

Астророглия (от греч. astra - звезда и glia - клей) представлена ас-троцитами – самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы.

А

Б

Рис. 8.7. А – Схема астроцита (astrocyte). Концевые образования отростков, отходящих от тела радиально оплетают кровеносный сосуд (blood vessels), участвуя в образовании гематоэнцефалического барьера. Б – Астроциты имеющие звездчатую форму, располагаются в сером веществе мозга, ограничивая рецепторные поля нейронов.(х400 импрегнация солями серебра).

Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны (рис.8.7.А)

Астроциты подразделяются на две группы:

1. Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС; для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков.
2. Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе ЦНС. От их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки.

Функции астроцитов:

1. Опорная - формирование опорного каркаса ЦНС, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

2. Разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов): образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу гемато-энцефалического барьера (ГЭБ) ГЭБ отделяет нейроны ЦНС от крови и тканей внутренней среды.

3. Метаболическая и регуляторная – считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К⁺ и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону;

4. Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная) - участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани, Астроциты, как и клетки микроглии (см. ниже) характеризуются выраженной фагоцитарной активностью На завершающих этапах воспалительных реакций в ЦНС астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиалъный рубец.

Эпендимная глия, или эпендима (от греч. ependyma - верхняя одежда, т.е. выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис 8.8.). К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Рис. 8.8. На электронной микрофотографии изображены: Клетки эпендимы кубовидной формы, образуют пласт, выстилая стенки желудочка мозга, спинномозговой канал.(х400). На свободный поверхности клеток – реснички.

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность часть эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают СМЖ, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

Функции эпендимной глии:

1. опорная (за счет базальных отростков);

2. образование барьеров:

- нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),

- гемато-ликворного

3. ультрафильтрация компонентов СМЖ

Олигодендроглия (от греч. oligo - мало, dendron - дерево и glia - клей, т.е. глия с малым количеством отростков) – обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят состав нервных волокон и. нервных окончаний (рис.8.9.). Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром; плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.

А

Б

Рис. 8.9. А – Схема олигодендроцита. Б – олигодендроцит (O). В цитоплазме присутствуют ЭПС, рибосомы, микротрубочки, хорошо развит аппарат Гольджи (G), рядом тело нейрона (N), хорошо виден дендрит (D), миелинизированный аксон (М).(х 13000).

Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС (см. рис. 8.10.). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярньгх макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

Рис. 8.10. Схема микроглиоцита (microglial cell).

Функция микроглии – защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные макрофаги ЦНС - они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, погибших клеток (детрит).

НЕPBHЫE ВОЛОКНА

Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон – безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).

Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе вегетативной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов (0.5-2 м/с). Они образуются путем погружения осевого цилиндра (аксона) в цитоплазму шванновской клетки, располагающихся в виде тяжей. При этом их плазмолемма прогибается, окружая аксон, и образует дупликатуру – мезаксон (рис. 8.11.).

А

Б

Рис. 8.11. Безмиелиновое нервное волокно. А. Схема (поперечный срез). Одна шванновская клетка (schwann cell) окружает несколько аксонов. Ядро(nucleus) в центре, дубликатура мембран – мезаксон (mesaxon). Б. Элекронная микрофотография (х 36.000). Аксон (А) окружен шванновской клеткой (S) поперечный срез. В поле зрения видны коллагеновые волокна (С) и фибробласт (F).

Нередко в цитоплазме одного леммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров (рис.8.11.). Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной. В ЦНС, в особенности, в ходе ее развития, описаны безмиелиновые волокна, состоящие из "голого" аксона, лишенного оболочки из леммоцитов.

1 2 3 4

Рис. 8.12. Образование миелинового (1-3) и безмиелинового (4) нервных волокон в периферической нервной системе. Нервное волокно образуется путем погружения аксона (А) нервной клетки в цитоплазму леммоцита (ЛЦ). При образовании миелинового волокна дупликатура плазмолеммы ЛЦ – мезаксон (МА) - наматывается вокруг А, формируя витки миелиновой оболочки (МО). В представленном на рисунке безмиелиновом волокне в цитоплазму швановской клетки погружены несколько А (волокно "кабельного" типа). Я–ядро.

Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и содержат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро леммоцита - нейролемма (рис.8.12.). Снаружи волокно также покрыто базалъной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).\

А

Б

Рис. 8.13. А – Поперечный срез миелинового нервного волокна (х 20.000). (S) – шванновская клетка, (А) – аксон, (М) – миелиновая оболочка. Б – Миелиновая оболочка, состоящая из поперечно расположенных мембран (х 46.000).

Рис. 8.14. Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, или аксона (А), непосредственно окруженного миелиновой оболочкой (МО) и нейролеммой (НЛ), включающей цитоплазму (ЦЛ) и ядро швановской клетки. Снаружи волокно покрыто базальной мембраной (БМ). Участки МО, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные ЦЛ и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид миелиновых насечек (МН). МО отсутствует в участках, соответствующих границе соседних леммоцитов - узловых перехватах (УП).

Образование миелиновой оболочки происходит при взаимодействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.

Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращатъся вокруг аксона, образуя первые рыхло расположенные витки миелиновой оболочки (рис. 8.12). По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой швановской клетки, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиновых насечках (Шмидта-Ланшермана). При формировании миелиновой оболочки цитоплазма и ядро швановской клетки оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход.

Узловые перехваты (Ранвье) – участки в области границы соседних леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигитирующими отросткми соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехватов под миелиновой оболочкой).

А

Б

Рис. 8.15. А – Разрывы в миелиновой оболочке – перехват Ранвье (R) (х320). Б –Ультраструктура перехвата Ранвье (R) (х 14.000). В Аксоне (А) обнаруживаются нейрофиламенты, микротрубочки и митохондрии. (NMA) – немиелинизированное волокно, (М) – миелиновая оболочка, (EL) – наружная пластинка шванновской клетки, (С) – коллагеновые волокна, (S) – цитоплазма шванновской клетки.

Распространение деполяризации в миелиновом волокне осуществляется скачками от перехвата к перехвату (сальтаторно). Деполяризация в области одного узлового перехвата сопровождается ее быстрым пассивным распространением по аксону к следующему перехвату, (так как утечка тока в межузловом участке минимальна благодаря высоким изолирующим свойствам миелина). В области следующего перехвата импульс вызывает включение имеющихся ионных каналов и возникает новый участок локальной деполяризации и т. д.

Нарушение образования и повреждение образованного миелина лежат в основе ряда тяжелых заболеваний нервной системы. Миелин в ЦНС может явиться мишенью для аутоиммунного поражения Т-лимфоцитами и макрофагами с его разрушением (демиелинизацией). Этот процесс активно протекает при рассеянном склерозе - тяжелом заболевании неясной (вероятно, вирусной) природы, связанном с расстройством различных функций, развитием параличей, потерей чувствительности. Характер неврологических нарушений определяется топографией и размерами поврежденных участков. При некоторых метаболических расстройствах возникают нарушения образования миелина - лейкодистрофии, проявляющиеся в детстве тяжелыми поражениями нервной системы.