И основного аморфного вещества
На гистологических препаратах матрикс кажется однородным – коллагеновые волокна в нем не видны, поскольку они маскируются основным веществом, имеющим сходный коэффициент преломления.
(1) Коллагеновые волокна - тонкие (10-20 нм) фибриллы, собирающиеся в волокна, распределение которых в пространстве обычно соответствует направлению сил, воздействующих на хрящ. Благодаря этому обеспечиваются высокие механические свойства ткани. Коллагеновый каркас хрящевого матрикса обладает большой упругостью и высокой прочностью, препятствуя его растяжению и в меньшей степени, сжатию. У взрослого коллагеновые волокна в гиалиновом хряще не обновляются, что может способствовать его старению.
Эластические волокна имеются в составе только особого вида хрящевой ткани (эластической). Основное вещество содержит протеогликаны и гликопротеины. Биохимически в хрящевой ткани коллагена меньше, а протеогликанов и воды много больше, чем в костной.
Протеогликаны хрящевого матрикса являются главными компонентами его основного аморфного вещества. Они на 10-20% состоят из белков и на 80-90% – из гликозаминогликанов. Среди последних преобладает хондроитинсульфат, небольшую часть составляет кератансульфат. Каждая субъединица (мономер) протеогликанов хряща содержит молекулу осевого белка длиной около 300 нм, связанную с отходящими от нее под прямым углом молекулами хондрритинсульфата и кератансульфата, что придает ей вид "ершика для мытья пробирок". Протеогликаны связывают большое количество воды, имеющейся в хряще, что обеспечивает его упругость. С возрастом эта способность протеогликанов хряща снижается, с чем связывают ухудшение его механических свойств. Однако протеогликаны в гиалиновом хряще взрослого способны медленно обновляться.
Классификация хрящевых тканей
Классификация хрящевых тканейоснована, главным образомна особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества. Выделяют три вида хрящевых тканей: (1) гиалиновую хрящевую ткань, (2) эластическую хрящевую ткань и (3) волокнистую (коллагеново-волокнистую) хрящевую ткань.
ЭЛАСТИЧЕСКАЯ ХРЯЩЕВАЯ ТКАНЬ
Эластическая хрящевая ткань образует хрящи, которые обладают гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из нее состоят хрящи ушной раковины, наружного слухового прохода, евстахиевой трубы, надгортанника, некоторые хрящи гортани, а также хрящевые пластинки и островки средних бронхов. Макроскопически эта ткань отличается от гиалиновой хрящевой ткани желтоватым цветом и непрозрачностью; микроскопически их строение сходно. Эластическая хрящевая ткань, как и гиалиновая, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества (матрикса).
Хондроциты в эластической хрящевой ткани располагаются в лакунах, где они лежат поодиночке или в виде небольших (до 4 клеток) изогенных групп. Они вырабативают эластин и специфические гликопротеины (рис. 6.3).
Межклеточное вещество в эластической хрящевой ткани более чем на 90% состоит из белка эластина, который образует ветвящиеся эластические волокна вариабельной толщины (0.2-5 мкм), образующих в матриксе плотную сеть. Эти волокна имеют большую толщину и располагаются плотнее в глубоких участках хряща. Эластические и менее многочисленные коллагеновые волокна вплетаются в надхрящницу. Содержание основного вещества невелико.
А | Б |
Рис. 6.2. Различные виды хрящевой ткани (микрофото).
А – Эластический хрящ (х128). В структуре хряща много эластических волокон, окрашенных в черный цвет. Эти волокна окружают изогенные группы хондроцитов. Присутствуют коллагеновые волокна, которых много в надхрящнице (Р)
Б – Волокнистый (фиброзный) хрящ (х320). В межклеточном веществе видны параллельно расположенные друг к другу коллагеновые волокна, ориентированные в направлении действия наибольшей силы. Между пучками волокон в межклеточном веществе расположены хондроциты (С), преимущественно веретенообразной формы.