Крупные железы пищеварительного канала Поджелудочная железа

Поджелудочная железасостоит из экзокринной и эндокринной частей. Первая вырабатывает панкреатический сок, содержащий пищеварительные ферменты, вторая - ряд гормонов. Железа покрыта слабо развитой капсулой, от которой отходят перегородки, разделяющие орган на дольки (рис. 217) и содержащие сосуды, нервы, нервные ганглии и выводные протоки. Внутри долек строма представлена преимущественно сетью ретикулярных волокон, в ней располагаются мелкие сосуды и нервные волокна.

Экзокринная частьобразует основную часть объема долек железы и представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую серозную железу, состоящую из концевых отделов (ацинусов) и системы выводных протоков (рис. 217-219).

Ацинусы имеют округлую или удлиненную форму и узкий просвет; они образованы ацинарными клетками и центроацинарными клетками.

Ацинарные клетки (панкреатоциты) - крупные клетки пирамидной формы с хорошо развитым синтетическим аппаратом в расширенной базальной части (окрашивающейся базофильно) и скоплением крупных зимогенных гранул (содержащих неактивные пищеварительные ферменты) - в суженной апикальной части (окрашивается оксифильно) - см. рис. 8, 41, 42, 218 и 219. Соотношение объемов апикальной и базальной частей клетки, а также положение ядра определяются фазой секреторного цикла (см. рис. 218 и 219).

Центроацинарные клетки - мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой и слабо развитыми органеллами. В ацинусе располагаются центрально (что обусловило их название), выстилая просвет неполностью; у выхода из ацинуса соединяются, образуя вставочный проток (см. рис. 219) и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Выводные протоки включают: (1) вставочные протоки, (2) внутридольковые протоки, (3) междольковые протоки и (4) общий проток поджелудочной железы.

Вставочные протоки - узкие трубочки, выстланные плоскими или кубическими клетками, сходными с центроацинарными (см. рис. 219), вместе с которыми они секретируют в просвет ионы бикарбоната (обеспечивает нейтрализацию кислого содержимого желудка, попадающего в двенадцатиперстную кишку), и переносят значительные количества воды. Они содержат также камбиальные клетки, обеспечивающие регенерацию эпителия концевых отделов и протоков.

Внутридольковые протоки образуются в результате слияния вставочных протоков; выстланы однослойным кубическим или низким столбчатым эпителием (см. рис. 217 и 218).

Междольковые выводные протоки окружены толстым слоем соединительной ткани; выстланы однослойным столбчатым эпителием, содержащим отдельные бокаловидные и эндокринные клетки.

Общий проток поджелудочной железы протягивается через весь орган, становясь более крупным в головке и открываясь в двенадцатиперстную кишку в области фатерова соска. Выстлан высоким однослойным столбчатым эпителием, содержащим бокаловидные и эндокринные клетки, под которым располагается собственная пластинка с концевыми отделами слизистых желез.

Эндокринная частьпредставлена островками поджелудочной железы (Лангерганса), которые разбросаны по всей железе в виде округлых светло окрашенных компактных скоплений эндокринных клеток (эндокриноцитов), лежащих между ацинусами (см. рис. 217 и 218) и занимающих небольшой объем. Между эндокриноцитами островков располагаются ретикулярные волокна, фенестрированные кровеносные капилляры и нервные волокна. Эндокриноциты характеризуются развитым синтетическим аппаратом и накоплением в цитоплазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности, содержащих полипептидные гормоны. В островках выделяют до 9 типов эндокриноцитов, достоверная идентификация которых требует использования иммуноцитохимических методов. Преобладают В-клетки, которые составляют 60-70% клеток островков, образуют их центральную часть и вырабатывают инсулин - гормон, стимулирующий синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей со снижением ее уровня в крови. Вторым по распространенности типом являются А-клетки (20-25% общего эндокриноцитов), которые располагаются преимущественно по пе-

риферии островков и вырабатывают глюкагон - гормон, повышающий уровень глюкозы в крови вследствие расщепления гликогена и липидов.

Печень

Печень- самая крупная железа организма, в которую по системе воротной вены от органов желудочно-кишечного тракта оттекает кровь, содержащая всосавшиеся питательные вещества. Эти вещества в печени накапливаются, перерабатываются и выделяются в кровь вместе с вновь синтезированными ею соединениями. Из селезенки в печень с кровью поступают продукты разрушения эритроцитов. Токсические и биологически активные вещества в печени разрушаются и в виде безвредных продуктов выводятся в желчь, компоненты которой (желчные кислоты) необходимы для эмульгирования и всасывания жиров в кишке.

Функции печени: 1) общеметаболическая - участие в обмене белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов;

2) экскреторная - выделение в кишку желчи, содержащей вещества, синтезированные печенью, а также захваченные ею из крови и переработанные;

3) защитная и обезвреживающая - захват и разрушение попадающих с кровью микроорганизмов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов и др., детоксикация чужеродных соединений и продуктов собственного метаболизма организма; 4) кроветворная (во внутриутробном периоде).

Строение: печень покрыта висцеральным листком брюшины и тонкой соединительнотканной капсулой (Глиссона), отдающей вглубь органа прослойки, которые разделяют его на дольки.

Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы ее паренхимы; обычно имеют форму шестигранной призмы (см. рис. 220 и 221) и состоят из анастомозирующих пластинок гепатоцитов и лежащих между ними синусоидных капилляров, радиально сходящихся к расположенной в центре дольки центральной вене. Строма внутри долек представлена ретикулярными волокнами, расположенными между капиллярами и пластинками. В печени человека дольки отграничены друг от друга неотчетливо тонкими прослойками соединительной ткани, в расширениях которой (портальных пространствах) располагаются печеночные триады (состоят из междольковых артерии, вены и желчного протока), а также поддольковые (собирательные) вены, лимфатические сосуды и нервные волокна (рис. 220-222). У некоторых животных (например, у свиньи) благодаря более значительному развитию междольковой соедини-

тельной ткани печеночные дольки легко определяются (ср. рис. 220 и 221).

Гепатоциты - клетки многоугольной формы, с одним или двумя ядрами, часто полиплоидные. Ядра - крупные, сферические, с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками. Цитоплазма - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные митохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, частицы гликогена, хорошо развитую гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть, множественные элементы комплекса Гольджи (см. рис. 5, 6 и 223). Гепатоциты связаны между собой комплексами межклеточных соединений, которые обеспечивают прочную механическую связь и химические взаимодействия гепатоцитов. Поверхность гепатоцитов, обращенная к синусоидным капиллярам, увеличена за счет многочисленных микроворсинок, обращенных в окружающее синусоиды перисинусоидное пространство (Диссе). Гепатоциты формируют желчные капилляры (канальцы) в участках смыкания прилежащих друг к другу желобков на поверхности соседних клеток (см. рис. 223).

Синусоидные капилляры (синусоиды) располагаются между печеночными пластинками и образуют анастомозирующую сеть, несущую кровь от периферии дольки к центру (см. рис. 222 и 225). Они получают смешанную венозно-артериальную кровь, большая ее часть приносится к дольке междольковой веной (из системы воротной вены), от которой отходят околодольковые вены, вливающиеся в синусоиды. Меньшая часть крови поступает по междольковой артерии (ветви печеночной артерии) и далее по околодольковым артериям - в синусоидные капилляры. Из синусоидов кровь собирается в центральную вену, которая вливается в собирательные (поддольковые) вены (располагаются в междольковой соединительной ткани вне триад), а в дальнейшем через систему печеночных вен возвращается в общий кровоток (см. рис. 225).

Клетки синусоидных капилляров, образующие их стенку или непосредственно с ней связанные, относятся к четырем типам и включают: 1) эндотелиальные клетки - численно преобладающие, с порами и крупными отверстиями в цитоплазме, 2) звездчатые макрофаги (клетки Купфера) - отростчатые подвижные клетки, лежащие между эндотелиальными клетками или на их поверхности, активно захватывающие частицы из просвета синусоидов (рис. 224); 3) перисинусоидные клетки (жиронакапливающие клетки, или клетки Ито) - располагаются в перисинусоидном пространстве, накапливают липиды и витамин А; 4) печеночные НК-клетки (pit-клетки) - располагаются в просвете синусоида, реже - в перисинусоидном пространстве.

Желчные пути - система каналов, по которым желчь из печени направляется в двенадцатиперстную кишку. Включают внутрипеченочные и внепеченочные пути.

Внутрипеченочные желчные пути состоят из внутридольковых и междольковых желчных путей. Внутридольковые желчные пути представлены желчными капиллярами и желчными каналами, междольковые - холангиолами и междольковыми желчными протоками.

Желчные капилляры (канальцы) располагаются внутри печеночных пластинок в участках контакта соседних гепатоцитов, образующих их стенку. Имеют мелкие размеры, и на светооптическом уровне выявляются лишь при использовании специальных методов. В дольке формируют трехмерную сеть. Начинаются в центре дольки и несут желчь к ее периферии (рис. 222), изливая ее в желчные каналы (Геринга) - короткие узкие трубочки, выстланные плоскими и кубическими светлыми эпителиальными клетками. В междольковой соединительной ткани располагаются холангиолы - короткие узкие трубочки, выстланные кубическим эпителием, которые связывают желчные каналы с междольковыми желчными протоками. Последние располагаются в составе печеночных триад (см. рис. 222) и постепенно сливаются в более крупные.

Внепеченочные желчные пути включают: долевые желчные протоки (правый и левый), общий печеночный проток, пузырный проток и общий желчный проток. Они имеют однотипное строение - их стенка состоит из трех нечетко разграниченных оболочек: (1) слизистой, (2) мышечной и (3) адвентициальной (серозной).

Слизистая оболочка образована однослойным столбчатым эпителием (холангиоцитами), лежащим на собственной пластинке, которая состоит из рыхлой волокнистой ткани и содержит концевые отделы мелких слизистых желез. Их секрет выводится на поверхность эпителия и выполняет, очевидно, защитную роль. Слизистая оболочка образует складки, способствующие продвижению желчи.

Мышечная оболочка включает неполный слой косо или циркулярно ориентированных гладких мышечных клеток с прослойками соединительной ткани.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью, серозную оболочку снаружи покрывает мезотелий.

Желчный пузырь

Желчный пузырьпредставляет собой тонкостенный мешотчатый орган, накапливающий и концентрирующий желчь в непищеварительную фазу и выделяющий ее в двенадцатиперстную кишку во время пищеварения. Стенка пузыря образована тремя оболочками (рис. 226 и 227): слизистой, волокнисто-мышечной и серозной (адвентициальной).

Слизистая оболочкасостоит из эпителия и собственной пластинки. В пустом желчном пузыре она равномерно собрана в многочисленные складки, которые уплощаются в растянутом органе. Некоторые складки образуют характерные анастомозы (см. рис. 226 и 227).

Эпителий - однослойный столбчатый микроворсинчатый (каемчатый); клетки - с овальным ядром, смещенным в базальную часть, и крупным ядрышком. Цитоплазма содержит умеренно развитые органеллы и секреторные гранулы у апикального полюса, заполненные слизью, которая выводится на поверхность эпителия и защищает его от желчных солей. Процесс концентрации желчи связан с деятельностью натриевых насосов в плазмолемме клеток. В эпителии описаны также щеточные клетки - столбчатые, с многочисленными длинными и толстыми микроворсинками на апикальном полюсе и синапсами чувствительных нервных волокон - на базальном полюсе. Предполагают, что они могут играть роль хеморецепторных клеток.

Собственная пластинка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с большим количеством сосудов и нервов. Содержит углубления покровного эпителия - крипты слизистой оболочки, или дивертикулы (синусы Рокитанского-Ашоффа), которые могут проникать в волокнисто-мышечную оболочку. В шейке пузыря в ней находятся концевые отделы слизистых желез.

Волокнисто-мышечная оболочкаобразована пучками гладких мышечных клеток, образующими два нечетко разграниченных слоя и чередующимися с соединительной тканью, содержащей эластические волокна.

Серозная оболочкапокрывает большую часть поверхности желчного пузыря, замещаясь адвентициальной в области его прикрепления к печени.