Анализ вековых сукцессий и филоценогенезов

1.1. Известно, что сукцессии бывают разного типа. С точки зрения эволюции экосистем нас прежде всего интересуют вековые сукцессии, охватывающие многие десятки и сотни тысяч лет и меняющие облик целых биомов. В.Н.Сукачев называл такие вековые сукцессии филоценогенезами. В процессе филоценогенеза возникают новые типы фитоценозов, происходящие на основе становления совершенно новых, отсутствовавших ранее типов консорций.

Консорция (от лат. consortium — соучастие) — сочетание разнородных организмов, тесно связанных в своей жизнедеятельности общностью судьбы. Консорция состоит из центрального ядра - автотрофного неэпифитного вида растений - и организмов, связанных с ними трофически или топически.

Филоценогенез связан с возникновением и отбором автотрофных растений, входящих в состав определенных фитоценозов (совместно с другими автотрофами) и образующих консорции с разнообразными гетеротрофами. Он сопровождается возникновением новых видов и изменением свойств ранее существовавших видов. По масштабам и последствиям филоценогенез можно рассматривать как модель эволюции на уровне экосистем.

Можно выделить по крайней мере четыре общие особенности такого процесса: усложнение структуры и насыщение видами; повышение целостности экосистемы; увеличение замкнутости и повышение автономности (повышение независимости внутриценозной среды от флуктуации внешних факторов); повышение степени преобразования абиотических компонентов среды.

1.2. Другой подход к анализу эволюции экосистем состоит в восстановлении последовательности формирования крупных экосистем, установлении путей формирования типов биоценозов в данном регионе. Например, в Евразии крупные типы фитоценозов (формаций) произошли из древней маньчжурской праформации (признаки которой сохранились в большей степени в типе фитоценоза смешанных лесов). Наиболее древними формациями из существующих ныне являются сосняки и травянистые ксерофиты. Ряд формаций возник в результате деятельности человека (дубняки, кустарники, луга).

1.3. Третий подход основан на установлении характера взаимоотношений между изменениями таксономического разнообразия экологически сопряженных групп организмов на протяжении десятков и сотен миллионов лет. С его помощью выявлены следующие закономерности эволюции экосистем:

1) показано, что эволюция крупных (в масштабах целого континента) экосистем начинается с преобладания относительно малоспециализированных форм;

2) затем наступает период специализации и происходит заметный рост таксономического разнообразия;

3) после этого наступает период сокращения разнообразия специализированных форм и снова рост числа малоспециализированных;

4) первичные экосистемы складываются на базе окружающих комплексов живых существ с внедрением каких-то мигрантов. По этой причине иногда даже сходные внешне экосистемы (болото, степь, полупустыни и др.) могут возникнуть на разной видовой основе;

5) в ходе эволюции биосферы экосистемы перестраивались путем вымирания одних и появления других групп организмов. Так, например, в меловом периоде происходили коренные перестройки филоценогенезов наземных экосистем, связанные с появлением и распространением цветковых растений, сменой мезофитной растительности ксерофитной. Это, в свою очередь, было связано с появлением и распространением разных семейств насекомых. Аналогичные и более крупные экосистемные перестройки филоценогенезов были связаны с появлением организмов с минерализованным скелетом, наземных животных и др.

Закономерности формирования видового состава экосистем

В процессе эволюции

Несмотря на достигнутые успехи в изучении закономерностей динамики экосистем, все еще представляется трудной задача предсказания видового состава будущих сообществ. Это пока решается с множеством оговорок, исходя только из возможноговлияния ближайших сообществ.

Видовой состав будущих сообществ зависит также от эволюционной истории. Так, дятлы как насекомоядные представляют компонент многих сообществ. Однако их нет на Галапагосских островах, хотя там много насекомых; их функцию там выполняют некоторые вьюрки, клюв которых короче клюва дятла. Для добычи насекомых из трещин коры деревьев вьюрки пользуются колючками кактусов (держа их в клюве, они выковыривают насекомых из-под коры). Подобным образом экологическую роль плодоядных обезьян в лесах Азии и Новой Гвинеи выполняют птицы.

Изменение состава экосистем в прошлом (особенно при сильных климатических возмущениях) связано с вымиранием одних видов и иммиграцией других. Доказательство: на модели экосистем островов разной величины показано, что вымирание видов на маленьких островах компенсируется появлением новых иммигрантов и скорость вымирания имеет тенденцию возрастания с увеличением числа видов.

Равновесие сообществ было более устойчивым на островахбольшего размераи при наличии большого числа компонентов. Эти выводы были подтверждены на примере изучения сообществ Британских островов, на Новой Гвинее и Тринидаде, а также сообществ горных цепей. Здесь уместно вспомнить заключение Ч.Дарвина о большей интенсивности процесса «фабрикации» видов на крупных островах.

Таким образом, на модели островов было показано, что по мере развития сообщества оно насыщается большим числом видов, это приводит к усложнению межвидовых отношений и более или менее равномерному распределению пищевых ресурсов между видами, т.е. повышениюстабильностисообщества.

Разрушение таких сообществ также происходит, и процесс их развития повторяется, что показано на примере сообществ рек после выброса токсических веществ (химикатов) и полей после неумелого применения удобрений. Подобные стрессовые воздействия влекут за собой усиление действия одного из многочисленных экологических факторов и доминирование небольшого числа наиболее устойчивых видов.

Обнаружена и другая тенденция в развитии экосистем: преобладание в ее составе мелких животных над крупными. Замечено, что с увеличением размера тела особей втрое численность вида уменьшается в 10 раз. Полагают, что это связано с ослаблением ожесточенности борьбы за места обитания у мелких животных по сравнению с крупными; мелкие животные легче уживаются на ограниченных площадях.