Вымирание групп и его причины

Известно, что виды, существующие в настоящее время, составляют лишь ничтожную часть (около 2—5%) из общего числа видов, образовавшихся на Земле в ходе эволюции: подавляющая часть видов вымерла. Следовательно, вымирание —столь же обычный эволюционный процесс, как и возникновение новых видов. Нужно помнить, что вымирание видов не обязательно ведет к бесследному его исчезновению. В процессе филетической эволюции старый вид не исчезает, а превращается в другой, передавая ему большую часть своей генетической информации .

Образно говоря, в генотипе человека содержится 95% генов из генотипа обезьяноподобных предков, не меньше чем 60—70% генов — из генотипа насекомоядных млекопитающих – предшественников приматов и т. д. Спускаясь все ниже по древу жизни, мы должны признать, что среди наших генов есть переданные нам от рыбообразных предков и первичных хордовых, от каких-то беспозвоночных и протистов.

Вымирание как естественный, завершающий этап эволюции части филогенетического древа, определяется теми же эволюционными факторами, что и «обычная» эволюция. Но при вымирании все факторы эволюции действуют как бы с обратным знаком. Например, давления мутационного процесса может «не хватить», чтобы дать достаточно материала для перестройки генотипа и всего генофонда в соответствии с новыми условиями; давление изоляции может оказаться чересчур сильным и превысить допустимые в данных условиях пределы; наконец, высокое давление естественного отбора может вести к размножению все меньшего числа особей.

Известно, что массовые вымирания бывали в истории Земли неоднократно (рис.). Чуть ли не ежегодно возникают различные гипотезы, обычно «космического» происхождения, для объяснения этих грандиозных исторических событий. Однако в геологическом прошлом даже самые массовые и катастрофические вымирания были, во-первых, не одновременными во всей биосфере, а во-вторых, были растянуты на миллионы лет.

В результате освоения человеком биосферы в небывалых прежде масштабах (только около 30% территории планеты сейчас остаются мало преобразованными деятельностью человека) темпы антропогенного давленияна природу превосходят все известные процессы в прошлом. Сейчас ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений. По обоснованным прогнозам, один вид животных скоро будет исчезать ежечасно. В нашей стране один вид позвоночных исчезает в среднем (за последние десятилетия) за 4—5 лет, что при сравнительно небольшом числе видов фауны позвоночных может иметь драматические последствия.

Как правило, быстрее вымирают более специализированные формы(О. Марш), такие формы скорее погибают при резком изменении среды обитания. Напротив, неспециализированные формы могут существовать (обычно в незначительных количествах) на протяжении более длительных периодов. Можно сказать, что к вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции группы и темпами изменения среды.

Правила» макроэволюции

Существуют некоторые общие черты эволюции групп. Эти эмпирические обобщения называются «правилами макроэволюции». Их шесть.

1. Правило необратимости эволюции (Л.Долло, 1893): эволюция — процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков. Так, если в эволюции наземных позвоночных на каком-то этапе от примитивных амфибий возникли рептилии, то рептилии, как бы ни шла дальше эволюция, не могут вновь дать начало амфибиям. Вернувшись в просторы Мирового океана, рептилии (ихтиозавры) и млекопитающие (киты) никогда не становятся рыбами. Можно сказать, что если какая-то группа организмов в процессе эволюции вновь «возвращается» в адаптивную зону существования ее предков, то приспособление к этой зоне у «вернувшейся» группы будет неизбежно иным.

Правило необратимости эволюции в наше время получило существенное уточнение с позиций генетики, которая утверждает, что существует возможность повторного возникновения признаков в результате обратных мутаций.

Действительно, обратная мутация может привести к повторному возникновению данного аллеля, но не генотипа в целом; к вторичному появлению данного признака, но не фенотипа в целом. Статистически вероятно повторное возникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комплексов и целых фенотипов (Н.Н. Воронцов).

2. Правило прогрессирующей специализации (Ш.Депере, 1876): группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

Если в процессе эволюции одна из групп позвоночных, скажем рептилии, приобрела адаптации к полету, то на последующем этапе эволюции это направление адаптации сохраняется и усиливается (например, птеродактили в свое время все более приспосабливались к жизни в воздухе).

Частный случай этого общего правила— увеличение размеров тела особей в процессе эволюции позвоночных животных. Увеличение размеров тела, с одной стороны, связано с более экономным обменом веществ (уменьшение величины относительной поверхности тела) и должно рассматриваться как частный случай специализации. С другой стороны, дает хищнику преимущества в нападении, а жертве — преимущества в защите. Связь организмов в цепях питания неизбежно вызывает увеличение размеров тела во многих группах.

3. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э.Коп, 1896): обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных. Млекопитающие возникли не от высокоспециализированных форм рептилий, а от неспециализированных. Голосеменные растения возникли от неспециализированных палеозойских папоротникообразных. Ныне процветающая группа цветковых растений возникла не от специализированных голосеменных, а от неспециализированных предков, занимающих промежуточное положение между семенными папоротниками и беннетитовыми .

Причина происхождения новых групп от неспециализированных предков следующая: при отсутствии специализации облегчается возможность возникновения принципиально новых приспособлений. Трудно ожидать появления среди гельминтов каких-то принципиально новых форм. У таких форм скорее могут возникнуть эволюционные изменения, направленные к лучшему прикреплению внутри организма хозяина, лучшему использованию питательных веществ, более эффективному способу размножения и т. п. Напротив, у такой группы, как всеядные средних размеров хищники, большие потенциальные возможности развития в самых разных направлениях.

Правило происхождения от неспециализированных предков имеет ограничения. Редко бывает так, чтобы специализация затронула все без исключения органы и функции организма. Эти не затронутые специализацией органы могут открыть группе дорогу в другую адаптивную зону. Переход к птицам был осуществлен в группе рептилий, уже способных к лазанию и прыганию по ветвям деревьев, т.е. в специализированной с точки зрения развития приспособлений к передвижению группе. Переход к наземному образу жизни среди позвоночных был осуществлен формами, способными передвигаться по твердому субстрату, заглатывать и использовать для дыхания кислород воздуха, т.е. опять-таки формами, крайне специализированными в этом отношении по сравнению с большинством обитавших в водоемах видов рыб. Таким образом, как неспециализированные, так и специализированные формы могут при определенных условиях стать родоначальниками новых, прогрессивных ветвей древа жизни.

4. Правило адаптивной радиации (Г.Ф.Осборн, 1902): филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от исходного среднего состояния. По существу, это правило не что иное, как принцип дивергенции, подробно описанный Ч.Дарвином (1859) при обосновании гипотезы естественного отбора. Дарвин говорил о внутривидовой приспособительной дивергенции к различной пище, несколько различным условиям существования и т. п. и рассматривал ее как обязательный этап образования новых видов (рис.15.15).

5. Правило чередования главных направлений эволюции: арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.

Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых и новых адаптаций. Обычно одна из форм получает какую-то новую адаптацию (ароморфоз), которая даёт начало вееру идиоадаптаций в новой адаптивной зоне (рис.).

6. Правило усиления интеграции биологических систем (И.И. Шмальгаузен, 1961): биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Интеграция идёт на уровне популяций и биогеоценозов. На уровне популяции - это поддержание определенного уровня гетерозиготности, которая обеспечивает объединение всего популяционного генофонда в устойчивую генетическую систему, способную к саморегуляции численности и структуры.

Интеграция в биогеоценозе обеспечивает слаженную работу многих видов и экологических ниш в биосфере (с упорядоченными потоками вещества, энергии, информации). Высший уровень интеграции–это эволюция самих механизмов эволюции.

Лекция № 11

Тема лекции: Эволюция органов и функций

План лекции:

1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

2. Способы преобразования органов и функций

3. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

4. Темпы эволюции органов и функций

Два предварительных замечания.

1. В процессе филогенеза меняется не орган сам по себе, а группа особей, обладателей тех или иных органов.

2. Форма (орган, структура) в эволюции неразрывно связана с функцией. Поэтому вопрос о том, что меняется сначала – орган или его функция схоластичен. Выявленные закономерности равным образом относятся и к изменениям формы, и к изменениям функции.

1. Предпосылки филогенетических преобразований органов

Для каждого органа характерна мультифункциональность, а для функции — способность изменяться количественно. Поясним это положение на примерах.

Мультифункциональность органов. В настоящее время не известен ни один монофункциональный орган. Напротив, число известных нам функций, присущих тому или иному органу или структуре, имеет тенденцию «увеличиваться» (по мере углубления знаний). Даже такой специализированный орган, как крылья летучих мышей, несет функции не только полета, но и схватывания добычи по принципу сачка (у настоящих летучих мышей); терморегуляции (у тропических летучих лисиц); продуцента витамина D, образующегося в основном в кожном покрове, и, наконец, органа осязания.

Прежде считалось, что маленький хвосту некоторых оленей действует как шторка, открывающая белое подхвостье, которое служит ориентиром для бегущих сзади оленей в густом лесу. Этологические исследования показали, что еще большее сигнальное значение имеет само помахивание хвостом, при котором развеивается вокруг резко пахнущий секрет хвостовых желез.

Общепризнано, что однопалая нога лошади едва ли не самое совершенное приспособление для быстрого бега. Однако в то же время нога лошади — эффективное оружие защиты от нападения хищников, орган
рытья, а также несет некоторые этологические функции (движение ноги — «лошадь бьет копытом» — выражает настроение). Число примеров такого рода можно многократно увеличить.

Главная функция листа— фотосинтез. Кроме того, лист выполняет функции отдачи и поглощения воды, запасающего органа, органа размножения у одних форм, ловчего аппарата — у других и т.д. Даже для колосковых чешуи и остей у злаков характерно несколько функций: защиты, фотосинтеза, выделения, газообмена.

Мультифункциональность проявляется и на молекулярном уровне: молекулы белков полифункциональны.

Равным образом мультифункциональными оказываются не только органы эктосоматические (в широком понимании — внешние), но и
эндосоматические(внутренние). Селезенка у млекопитающих не только орган кроветворения, но и важнейшая железа внутренней секреции; функции желез внутренней секреции характерны и для половых желез, почек, печени, поджелудочной железы. Пищеварительный тракт — не только орган пищеварения, но и важнейшее звено в цепи органов внутренней секреции, а также важное звено в лимфатической и кровеносной системах. У растений сосудистые пучки — не только проводящие пути, но и важный конструктивный элемент, обеспечивающий поддержание определенной формы, и т. д. Мультифункциональность органов и структур — одна из важнейших характеристик органической природы на Земле.

Количественные изменения функций. Любые формы жизнедеятельности имеют не только качественную, но и количественную характеристику. В применении к функционированию того или иного органа или структуры это означает, что одна и та же функция может проявляться с большей или меньшей интенсивностью. Так, в природе всегда существуют те или иные степени проявления (выраженности, экспрессивности) каждой из известных нам функций; функция бега выражена сильнее у одних видов млекопитающих и слабее — у других, функция фотосинтеза в большей степени выражена у одних видов растений и в меньшей степени — у других и т. д. То же самое наблюдается и внутри одного вида: по любому из свойств всегда существуют количественные различия между особями вида (например, по остроте зрения, силе, особенностям терморегуляции, любому другому проявлению жизнедеятельности в широком смысле).

Часто количественные изменения функции обусловлены уменьшением или увеличением числа или размера однородных структур, которым присуща данная функция. Так, интенсивность дыхания клетки зависит от числа митохондрий, интенсивность фотосинтеза — от числа хлоропластов и содержания хлорофилла, интенсивность дыхания у позвоночных — от объема легких. Любая из функций организма количественно меняется и в процессе индивидуального развития особи.

Эти две фундаментальные особенности — мультифункциональность органов и способность количественного изменения функции — и лежат в основе всех принципов филогенетического изменения органов.

2. Способы преобразования органов и функций

Известно более полутора десятков способов (модусов) эволюции органов и функций. Рассмотрим главнейшие из них.

1. Усиление главной функции происходит очень часто в ходе эволюции отдельных органов. При этом оно достигается двумя путями: либо посредством изменения строения органа, либо увеличением числа компонентов внутри одного органа. Примеры первого рода — усиление функции мышечного сокращения в результате замещения гладкой мускулатуры поперечнополосатой, усиление функций фотосинтеза в связи с образованием палисадной ткани и мощности ее развития.

Примеры второго рода — усиление функций клетки с увеличением развития соответствующих органелл, усиление функции хлоропластов с увеличением числа ламелл в них, развитие млечных желез у млекопитающих, идущее по пути значительного увеличения числа отдельных долек, вместе составляющих более мощную железу. Другим примером того же рода является увеличение дыхательной поверхности легких наземных позвоночных в процессе филогенеза в результате значительного увеличения числа альвеол. Одновременно с увеличением числа альвеол происходит и их известное гистологическое изменение, т.е. одновременно изменяется структура ткани и увеличивается число компонентов. Вероятно, такое комплексное изменение (строение органа и число компонентов) обычно происходит в процессе филогенетического усиления главной функции.

2. Ослабление главной функции — столь же обычный эволюционный процесс, как и ее усиление. При переходе китообразных к водному образу жизни у их предков ослаблялась терморегуляционная функция волосяного покрова (у современных китообразных волосяной покров практически исчез). Это ослабление было связано с постепенным сокращением числа волос на поверхности тела. Отдельные стадии этого процесса можно представить посредством построения сравнительного эколого-анатомического ряда; у волка (Canis lupus) шерсть густая и участвует в терморегуляции; у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina) значение покрова в терморегуляции резко ослаблено и шерсть редкая, у моржа (Odobenus rosmarus) волосяной покров почти исчезает, у китообразных отсутствует полностью. Для водных млекопитающих это положение иллюстрируется и эмбриологическим рядом ластоногих: у новорожденного детеныша гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) очень теплый защитный волосяной покров хорошо дифференцирован на разные типы волос; с возрастом, в результате последовательных линек, волосяной покров резко редеет, строение его упрощается и он перестает служить органом терморегуляции.

В мире растений эволюция полупаразитических и паразитических форм может иллюстрировать ослабление функций фотосинтеза. Постепенное ослабление проводящей функции стебля наблюдается у водных цветковых растений из-за общего упрощения проводящей системы.

3. Полимеризация органов. При полимеризации происходит увеличение числа однородных органов или структур. Этот принцип осуществляется, например, при вторичном возникновении многочисленных хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих (приводит к усилению подвижности хвоста). В свою очередь, это может иметь многообразное функциональное значение: отмахивание от насекомых, использование хвоста как руля и опоры, для выражения эмоций и т.д. Процесс полимеризации структур происходит при увеличении числа фаланг в кисти некоторых китообразных (увеличение размеров и прочности плавника как руля глубины и поворотов). Процессы полимеризации органов особенно характерны для многих групп беспозвоночных животных, строение тела которых имеет четкую повторяемость многих однородных структур (членистоногие и др.), а также для многих групп растений (увеличение числа лепестков или тычинок в цветке и др.).

4. Олигомеризация органов и концентрация функций — уменьшение числа многочисленных однородных органов, органоидов, структур, связанное, как правило, с интенсификацией функции,— широко наблюдается в эволюции. Например, путем слияния, интеграции разбросанных в разных местах чувствительных клеток и последующего объединения разных клеток в отдельные органы происходит в эволюции развитие органов чувств у беспозвоночных (В.Н. Беклемишев). У многих групп позвоночных отдельные, прежде самостоятельные крестцовые позвонки сливаются с тазовыми костями в прочный неподвижный блок, обеспечивая усиление опорной функции центрального звена заднего пояса конечностей. У части китообразных процесс олигомеризации затрагивает шейные позвонки, также превращающиеся в мощный костный блок — прочное основание для группы туловищно-головных мышц. При этом резко усиливается главная функция всего шейного отдела позвоночного столба по поддержанию головы.

Олигомеризация может быть результатом противоположного процесса — редукции (исчезновения) прежде многочисленных, сходных по строению органов (например, редукция брюшных ганглиев у насекомых). В.А.Догель считал, что олигомеризация посредством редукции является в эволюции органов наиболее распространенной.

Наконец, олигомеризация может происходить посредством дифференцировки, специализации и выпадения части гомологичных органов. Так происходит развитие грушевидных органов у турбеллярий, развитие половых щупалец из хватательных у головоногих и т. д.

5. Уменьшение числа функций наблюдается в процессе эволюции главным образом при специализации какого-либо органа или структуры. Конечности предков китообразных несли много функций (опора на субстрат, рытье, защита от врагов и многие другие). С превращением ноги в ласт большинство прежних функций исчезло.

6. Увеличение числа функций можно продемонстрировать на примере возникновения способности запасать воду тканями стеблей или листьев у суккулентов (кактусы, агавы, толстянковые и др.). Увеличение поверхности оболочки семян у некоторых растений приводит к возникновению специальных летучек, способствующих аэродинамическому распространению семян. При увеличении числа функций главная функция, как правило, не меняется, а дополняется другими. Так, например, основная функция жабр у пластинчатожаберных моллюсков (Lamellibranchia) — дыхание. Но у ряда форм в процессе эволюции жабры выполняют добавочные функции по транспортировке частиц пищи с током воды к ротовому отверстию, а у самок используются как выводковая полость для развития личинок.

7. Разделение функций и органов можно проиллюстрировать распадением единого непарного плавника, характерного для далеких предков всех рыб (единая кожная складка по боку тела), на ряд самостоятельных плавников, обладающих определенными частными функциями: передние и брюшные плавники становятся в основном рулями глубины и поворотов. Одним из специальных случаев проявления этого способа служит принцип фиксации фаз (А.Н. Северцов) в функционировании того или иного органа. Например, известно, что стопоходящие животные при беге часто поднимаются на пальцы (бегун на стометровке бежит практически на цыпочках, медведь во время быстрого бега также опирается лишь на дистальные отделы ступни и т.п.). При возникновении пальцехождения у копытных млекопитающих происходит как бы фиксация лишь одной из промежуточных фаз, характерных для движения предковых форм.

8. Смена функций. Смена главной функции — один из наиболее общих способов эволюции органов.

У ряданасекомых яйцеклад превращается в жало; главная функция, первично связанная с размножением, замещается функцией защиты. Ярким примером смены функций служит дифференцировка конечностей у десятиногих раков (Decapoda). Первоначально главной функцией всех конечностей была плавательная, а второстепенными — ходильная и хватательная. В процессе эволюции происходит расширение функций всех конечностей. При этом у части ног происходит смена главной функции — часть головных и передние грудные пары ног приобретают функции хватания и жевания как главные. Первые две пары головных ног (гомологи пальп полихет) становятся исключительно ходильными, брюшные конечности, оставаясь в основном плавательными, служат для вынашивания икры и транспортировки воды к органам дыхания — жабрам.

Многочисленны примеры смены функций урастений. Венчик цветка образуется из листьев, которые меняют функцию фотосинтеза на функцию привлечения насекомых (или более общо — на функцию, связанную с опылением). Образование клубней у растений также происходит в результате смены функций соответствующих частей растения: сначала отдельные части стебля или корня, из которых впоследствии развились клубни, были полностью связаны с транспортом и добыванием питательных веществ из почвы. Затем второстепенная функция временного хранения питательных веществ приобрела характер главной и постоянной (столоны картофеля, топинамбура и т.п.). Этот пример смены функций можно рассматривать и как пример фиксации промежуточных фаз.

Способы эволюции органов и функций разнообразны. Пока неясно, известны ли нам все способы. Наиболее общие из них: принцип смены функций в широком смысле (отражает возможность качественного изменения функций того или иного органа) и принцип количественного изменения выражения функции (отражает возможность количественного изменения функций). Еще раз подчеркнем, что связь формы и функции в эволюции настолько тесна и неразрывна, что правильнее говорить не об изменении формы и функции порознь, а о морфофизиологических преобразованиях.

После рассмотрения этих сравнительно простых принципов морфофизиологических преобразований рассмотрим более сложные, связанные с взаимным преобразованием ряда органов.

3. Взаимосвязь преобразования органов в филогенезе

Любой организм (и особь в том числе) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации.

Динамика эволюционных взаимоотношений органов видна при анализе принципов замещения, гетеробатмии и компенсации функций.

1. Замещение органов и функций. Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником. У растений принцип субституции прослеживается при образовании филлодиев и филлокладиев из черешков и стеблей у кактусоподобных форм: функция фотосинтеза переходит от листьев к стеблям. Примером субституции может служить возникновение своеобразного способа дыхания посредством сети кровеносных сосудов на пальцах у безлегочных саламандр (Plethodontidae). Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомические образования.

2. Гетеробатмия (от греч. hetero - разный... и bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает разный эволюционный уровень развития различных частей организма. В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов движения и органов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем органов движения с органами внутренней секреции, а у растений между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотношений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции, они могут меняться относительно самостоятельно, асинхронно.

В целом такое положение ведет к возможности осуществления разных темпов специализации систем органов в организме. Процесс эволюции, ведущий к возникновению такого положения, обычно называется мозаичной эволюцией. Организм выступает в известной мере как мозаика относительно независимых частей, а результаты такой эволюции — гетеробатмией (эволюционной «разноступенчатостью» отдельных систем органов).

Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко выражена мозаичность (и соответственно гетеробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. В проводящей системе осевых органов, структуре листа, отдельных частях цветка мозаичность выражена слабее. В каждой крупной группе организмов гетеробатмия оказывается более выраженной среди относительно примитивных ее представителей (у растений — магнолиевые, нимфейные, лютиковые). По мере продвижения группы от исходного типа нивелируются уровни специализации отдельных частей из-за усиления координации (см. правило усиления интеграции ). Если у эволюционно продвинутых групп происходит развитие по типу регресса, то вновь может наблюдаться усиление гетеробатмии, что отмечено в эволюции полупаразитов и паразитов среди растений.

3. Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы.

Например, у ряда грызунов специализация системы органов пищеварения к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы. У других видов этой же группы млекопитающих приспособление может пойти в основном по пути изменения зубной системы (при меньших трансформациях кишечной трубки).

Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую картину эволюционной «продвинутости».

Можно сказать, что всякая живая форма представляет мозаику из примитивных и продвинутых признаков, из более и менее специализированных черт. Такое положение возникает в результате неизбежно неодинакового давления отбора на разные системы органов и отдельные структуры. Даже у человека наблюдается множество примитивных признаков. Другое и более широкое значение этих принципов состоит в том, что они позволяют глубже представить эволюционные возможности изменения той или иной организации в разных направлениях (несмотря на ограничение, накладываемое корреляциями).

В самом деле, даже при сравнительно глубокой специализации того или иного вида к определенным условиям существования в каждой системе органов и в организме в целом всегда остаются «резервы» не затронутых специализацией структур, которые могут быть использованы при изменении направления естественного отбора. Это может быть осуществлено посредством субституции органов.

Субституция, гетеробатмия и компенсация в конечном итоге также основаны на мультифункциональности органов и их способности изменять выражение той или иной функции количественно. Эти основные эволюционные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов.