Показатели эффективности и скорости действия естественного отбора
Эффективность и скорость действия естественного отбора зависят в первую очередь от величины давления отбора (т. е. степени количественного воздействия).
Для оценки величины давления отбора вводится понятие адаптивная ценность генотипа (W) - способность генотипа к выживанию и воспроизведению по сравнению с другими генотипами в популяциях. Этот показатель колеблется в пределах от 0 до 1. При W=0 передача генетической информации индивида следующему поколению отсутствует, и аллель исчезает из популяции; при W = 1 образуется максимальное число гамет с данным наследственным признаком (полностью реализуются потенциальные возможности к размножению).
Другой показатель - коэффициент отбора (S) - характеризует интенсивность элиминации мутантного аллеля по сравнению с исходной формой. Представляет величину, обратную адаптивной ценности генотипа: варьирует от 1 до 0. Чем больше адаптивная ценность генотипа, тем ниже коэффициент отбора, т.е. если W = 1, то S = 0.
Если из 100 родившихся особей с определенным признаком до размножения доживут все, а с другим признаком — лишь 99 особей, то можно сказать, что в первом случае коэффициент отбора (т.е. элиминации) равен 0, а во втором — 0,01. В природных условиях коэффициент отбора обычно не превышает 0,10—0,20, чаще имеет меньшие значения. Конечно, по отношению к летальным мутациям, резко понижающим жизнеспособность организмов, коэффициент отбора может достигать 1,0.
Как уже говорилось, в природе отбор идет по комплексу признаков. Для характеристики адаптивной ценности всех генотипов в популяции определяют среднюю приспособленность W. Она равна сумме частот генотипов после отбора и определяется по формуле Харди — Вайнберга:
W = p2W0 + 2pqW1 + q2W2
При этом среднюю приспособленность доминантной гомозиготы принимают за 1, а приспособленность остальных генотипов соотносят с ней в процентах:
Применяя эти формулы и зная соотношение генотипов до и после отбора, можно определить коэффициент отбора (табл. 3).
Чем значительнее коэффициент отбора, тем интенсивнее отбор против каких-либо генотипов, т. е. выше давление отбора. Давление отбора за отрезок времени всегда приводит к достижению определенного положительного результата (изменению частот генов). Это эффективность отбора.
Отбор особенно эффективен против доминантных мутаций и при условии их 100% экспрессивности и пенетрантности. При S = 1 популяция за одно поколение избавляется от доминантных летальных мутаций (рис.). Например, отсутствие насыщения популяций человека мутацией одной из форм карликовости (ахондроплазия) объясняется ее доминантностью и устранением в результате отбора. Особи, несущие ее, умирают в раннем возрасте, и по этой причине она не накапливается в популяциях человека.
Отбор против рецессивных генов и при неполном доминировании, наоборот, затруднен. В гетерозиготном состоянии (под «прикрытием» нормального фенотипа) они ускользают от действия отбора. Особенно трудно избавить от рецессивных мутаций большие популяции, где их перевод в гомозиготное состояние происходит очень медленно (см. рис.).
Таблица 3 - Пример определения величины коэффициента отбора (S) генотипов
| Показатели | Генотипы | ||
| АА | Аа | аа | |
| Частота до отбора | 0,25 | 0,50 | 0,25 |
| Частота после отбора | 0,35 | 0,48 | 0,17 |
| Относительная выживаемость | W0 = 0,35/0,25 = 1,4 W0/W0 = 1.4/1.4=1,0 | W0 = 0,48/0,50 =0,96 W1/W0 = 0,96/1,4=0,7 | W2 = 0,17/0,25 = 0,68 W2/W0 = 0,68/1,4= 0,4 |
| Коэффициент отбора | 1,0—1,0 = 0 | 1,0—0,7 = 0,3 | 1,0—0,4 = 0,6 |
Эффективность отбора в значительной степени зависит от исходной концентрации гена в популяции. При очень низких (I) и очень высоких (II) концентрациях отбираемого признака (гена) отбор действует слишком медленно, при средних концентрациях — очень быстро даже при низких значениях коэффициента отбора. Расчеты показывают, что при значении коэффициента отбора, равном всего 0,01, в популяции с доминантным геном А и рецессивным а возрастание частоты первого гена пойдет следующим образом (К. Пэтау, 1939):
| Возрастание, % | Число поколений |
| 0,1 — 1 | |
| 1—50 | |
| 50—98 | |
| 98—99 | |
| 99—99,9 | 90 231 |
Заметим, что данные расчеты значительно упрощены, в них не учтено давление других факторов на концентрацию гена в популяции (например, мутационного процесса, отбора по сочетанным признакам и т. п.).
Отсутствие отбора (S = 0) вряд ли возможно в природных популяциях. Различные генотипы обязательно отличаются друг от друга, и при постоянном давлении естественного отбора у них разные вероятности достижения репродуктивного возраста.
Лекция № 8
Тема лекции:Синтетическая теория эволюции (окончание)
План лекции:
1. Основные формы естественного отбора
2. Половой отбор
3. Индивидуальный и групповой отбор
4. Отбор у агамных форм
5. Творческая роль естественного отбора
6. Биологический вид. Критерии вида
7. Способы и механизмы видообразования
8. Адаптации и их классификация