Формы борьбы за существование

Под выражением «борьба за существование» понимается все многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Для изучения форм борьбы за существование немецкий эволюционист Э. Геккель создал особый раздел биологии – экологию.

Борьба за существование не прекращается даже в оптимальных условиях, однако при изменении действия лимитирующих или элиминирующих факторов одни ее формы могут заменяться на другие. Результатом борьбы за существование является физическая или генетическая элиминация части организмов.

Существует множество классификаций форм борьбы за существование.

Классификация Л. Моргана и Л. Плате (1906–1916)

Эти авторы выделили три основные формы борьбы за существование:

1. Конституциональная борьба с климатическими факторами, или борьба с неблагоприятными условиями среды. Именно от конституции организма (то есть от его анатомо-морфологических, физиологических и биохимических особенностей), в первую очередь, зависит его общая жизнеспособность.

2. Межвидовая борьба с конкурентами, хищниками и паразитами. Ведущее место в межвидовой борьбе занимает конкуренция с близкими видами.

3. Внутривидовая борьба (конкуренция) за пищу, пространство и возможность размножения. Эта форма борьбы наиболее напряженная.

Приведенная классификация является искусственной и не дает представления обо всех формах взаимодействия организмов между собой и окружающей средой. Поэтому неоднократно предпринимались попытки создать более совершенную классификацию.

Например, все формы борьбы за существование можно разделить на конкуренцию и прямую борьбу между организмами одного вида, близких видов, разных видов. По этой классификации отдельно выделяется прямая борьбас неблагоприятными физико-химическими факторами среды.

Классификация А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена

Выдающиеся отечественные эволюционисты Алексей Николаевич Северцов и Иван Иванович Шмальгаузен рассматривали три группы форм борьбы за существование: пассивное соревнование, активную конкуренцию и прочие формы. [Данная классификация является открытой, она постоянно дополняется и уточняется.]

1. Пассивное соревнование

При пассивном соревновании наблюдается дифференциальная смертность особей при воздействии различных элиминирующих факторов.

1.2. Прямая элиминация абиотическими факторами (экстремальные температуры, недостаток или избыток влаги, недостаток света, ветер, течение воды, прибой, ливни...).

1.2. Прямая элиминация биотическими факторами (хищники, паразиты, патогенные микроорганизмы...).

1.3. Косвенная элиминация при голоде (голод усиливает действие прямых элиминирующих факторов).

Пассивное соревнование может быть межвидовым и внутривидовым. Организмы одного вида или экологически близких видов «соревнуются» между собой за право выжить и оставить потомство. Эта форма борьбы называется пассивной, поскольку организмы не могут отменить негативное воздействие элиминирующих факторов, и успех особи в выживании и размножении зависит от её общей конституции. В результате пассивного соревнования формируются самые различные адаптации к факторам среды.

2. Активная конкуренция

Активная конкуренция наблюдается при наличии у разных групп организмов общих ресурсов, дефицит которых является лимитирующим фактором.

2.1. Прямая, или интерференционная конкуренция. Особи вступают «в схватку» (прямой контакт) за свет, воду, пищу, возможность для размножения.

2.2. Косвенная, или эксплуатационная конкуренция. Особи соревнуются при добывании пищи и других ресурсов, не вступая в непосредственную «схватку».

2.3. Диффузная конкуренция. Возникает при взаимодействии нескольких конкурирующих групп.

Конкуренция может быть межвидовой (при перекрывании экологических ниш) и межвидовой. Наиболее острой является внутривидовая конкуренция в пределах одной половозрастной группы. Менее остро протекает конкуренция между экологически близкими видами. Чем меньше перекрываются экологические ниши, тем меньше степень конкуренции. Эта форма борьбы называется активной, поскольку успех особи зависит не просто от ее конституции, но и от интенсивности использования энергетических резервов.

В результате конкуренции вырабатываются механизмы, предотвращающие прямой контакт между организмами (например, приспособления для расселения особей, а у высокоорганизованных форм возникают различные поведенческие реакции), в итоге происходит диверсификация (разобщение) видовых экологических ниш и внутривидовых субниш.

3. Различные формы биотических взаимодействий

3.1. Внутривидовой каннибализм, в том числе, и в пределах одной возрастной группы.

3.2. Внутривидовой альтруизм («самопожертвование»), например, у рабочих пчел и муравьев.

3.3. Межвидовой альтруизм (протокооперация). Мюллеровская мимикрия (сходство многих защищенных видов перепончатокрылых, например, ос, шмелей, пчел).

3.4. Комменсализм («нахлебничество»).

3.5. Информационный паразитизм: бэтсовская мимикрия, или миметизм (сходство защищенных и незащищенных видов, например, жалящих перепончатокрылых и бабочек–стеклянниц).

3.6. Различные формы симбиоза (мутуализм).

В результате биотических взаимодействий формируются самые различные совместные адаптации: межвидовые (коадаптации) и внутривидовые (конгруэнции).

6. О современной критике дарвинизма

На всех этапах развития дарвинизма находились ученые, пытавшиеся доказать, что «дарвинизм устарел». Только с середины XX в. дарвиновскому объяснению эволюции противопоставлялись неоламаркизм, сальтационизм, нейтрализм. Рассмотрим общие черты такой критики:

1. Основной удар критики направляют против естественного отбора как единственного направленного фактора (движущей силы) эволюции.

2. Сначала делается попытка приписать дарвинизму некие незыблемые каноны («постулаты»), не допускающие никаких отклонений, а затем доказывается их недостаточная универсальность (на самом деле единственным постулатомдарвинизма является признание естественного отбора в качестве объективного фактора, формирующего адаптации и направляющего эволюцию).

3. Естественные для каждой живой и развивающейся теории трудности интеграции новейших научных достижений выдаются за непреодолимые, разрушающие всю теорию отбора.

4. Вместо дарвинизма предлагаются концепции, в конце концов признающие существование неких изначально приспособительных свойств у живых организмов (автогенетические, идеалистические или мистические по существу взгляды) либо объясняющие лишь очень ограниченный круг фактов, а не весь процесс возникновения адаптации, явлений целесообразности в природе и видообразования.

Разумеется, учение об отборе нуждается в дальнейшем развитии.

Дарвинизм и креационизм сегодня

Дарвинизм (и эволюционное учение в целом) и в наши дни активно противостоит креационизму. Согласно опросам, в 1982 г. только 4% населения США считали, что эволюция происходит на основе естественных процессов, 44% поддерживали креационизм и 38% верили, что на протяжении миллионов лет эволюции «помогал» Бог. В середине 80-х годов большинство американских студентов признавали эволюцию, но многие из них считали, что принцип эволюции вполне совместим с креационизмом (деизм, неотомизм). Хотя антиэволюционные законы, принятые в 50—60-х годах в некоторых штатах США, были отменены Верховным судом этой страны как антиконституционные, преподавание в школах и колледжах божественной теории творения наравне с дарвинизмом узаконено в некоторых штатах США.

Креационизм и в настоящее время широко распространен во многих странах. Поэтому нужно активно защищать (в том числе и в быту) научное мировоззрение, опираясь на современную версию дарвинизма – синтетическую теорию эволюции.

Лекция № 3

Тема лекции: Методы изучения и доказательства эволюционного процесса

План лекции:

1. Палеонтологические методы

1.1 Ископаемые переходные формы

1.2 Палеонтологические ряды

1.3 Последовательность ископаемых форм

2. Биогеографические методы

2.1 Сравнение флор и фаун

2.2 Особенности распространения близких форм

2.3 Островные формы

2.4 Прерывистое распространение

2.5 Реликты

3. Методы систематики

Рассмотрим основные методы изучения эволюционного процесса примерно в той последовательности, в которой они использовались учёными – эволюционистами. Результаты, полученные с помощью всех этих методов, являются доказательствами наличия процесса эволюции.

Палеонтологические методы

Наиболее важными для изучения эволюции являются следующие палеонтологические методы: выявление ископаемых переходных форм, восстановление палеонтологических (филогенетических) рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

1.1Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки как древних, так и молодых групп. Выявление таких форм позволяет восстанавливать филогенез отдельных групп.

Яркий представитель переходных форм — ископаемая Ichthyostega (рис.), которая сочетает признаки рыб с чертами наземных позвоночных. В свою очередь, наиболее древние наземные позвоночные из группы стегоцефалов также сохраняют некоторые рыбообразные черты.

Переходными формами от рептилий к птицам являются юрские первоптицы Archaeopteryx с длинным, как у рептилии, хвостом, несросшимися позвонками и брюшными ребрами, развитыми зубами. Но это были уже настоящие птицы: тело покрыто хорошо развитыми перьями, передние конечности превращены в типичные крылья.

Ещё один пример — звероподобная рептилия Lycaenops из группы терапсид. Развитие большой зубной кости (os dentale), вторичного костного нёба, дифференцировка зубов на клыки, резцы и зарезцовые зубы, характерны для хищных млекопитающих. Но по другим морфологическим признакам и образу жизни это были настоящие рептилии.

Известны и другие ископаемые переходные формы не только крупных (типы, отряды, классы), но и более мелких (отряды, семейства) групп животного и растительного мира.

1.2Палеонтологические ряды — ряды ископаемых форм, связанных друг с другом в процессе эволюции и отражающие ход филогенеза. Они должны быть близки не только основными, но и частными деталями строения и генеалогически связаны друг с другом.

К настоящему времени известно немало палеонтологических рядов (например, лошадей, носорогов, слонов). Эволюционный ряд лошадей (рис. 6.4) начинал строить ещё основатель эволюционной палеонтологии Владимир Онуфриевич Ковалевский (1842— 1883).

На примере этого ряда видна постепенность процесса эволюции: сменяющие друг друга ископаемые формы очень медленно приобретали сходство с современными. При сравнении эоценового эогиппуса с современной лошадью трудно убедительно доказать их филогенетическую связь. Эволюция лошадей происходила на обширных пространствах ряда континентов (в основном в Северной Америке и Евразии, хотя некоторые формы проникли и в Южную Америку). Развитие таких сложных пространственно-временных пучков (вееров) промежуточных форм характерно для многих групп организмов в процессе эволюции.