Бактерии рода Clostridium
К роду Clostridium относятся подвижные палочки (реже неподвижные), величиной 1,5-20,0 мкм, с закругленными, иногда с заостренными концами, часто расположеные в парах или короткими цепочками. Образуют овальные или круглые эндоспоры, придающие клеткам веретенообразную форму (от гр. kloster — веретено). С возрастом могут изменять отношение к окрашиванию по Граму, но на ранних стадиях культивирования всегда грамположительны. Большинство видов хемоорганотрофы, но некоторые могут расти хемоавтотрофно или хемолитотрофно; одни виды проявляют сахаролитическую, другие — протеолитическую активность (возможно сочетание этих свойств либо их полное отсутствие). Наиболее характерные признаки — способность вызывать маслянокислое брожение и анаэробный распад углеводов с образованием масляной кислоты и газов (СО2 водород, иногда метан). Восстанавливают сульфиты до сульфидов. Обычно каталазоотрицательные. Большинство видов — строгие анаэробы; также имеются аэротолерантные виды или отдельные штаммы. Типовой вид — Clostridium butyricum; вызывает маслянокислое брожение углеводов, открытие этой палочки позволило Пастеру (1861) выделить анаэробные микроорганизмы. Термин «клостридии» ввел Трекюль (1863). Род включает виды, обитающие в почве, на дне пресных и соленых водоемов, в кишечнике человека и животных; некоторые виды патогенны, а некоторые нашли применение в промышленном производстве некоторых органических кислот и спиртов. Современная систематика выделяет 5 групп микроорганизмов, разделяемых по расположению спор, способности гидролизовать желатин и особым требованиям для роста. По экологическим свойствам выделяют 3 группы клостридий: возбудители бродильных процессов (с преобладанием сахаролитических свойств); возбудители процессов гниения (с преобладанием протеолитических свойств); патогенные виды (могут быть протеолитическими и сахаролитическими) Последнюю группу составляют возбудители травматических клостридиозов (газовой гангрены, столбняка), возбудители энтеральных клостридиозов и непатогенные виды, вызывающие патологические процессы в ассоциациях с другими патогенными клостридиями. Клостридиозы, как правило, имеют экзогенное происхождение. Число видов в роде достигло 100, из них менее 20 выделяют при различных поражениях животных и человека; их основные идентифицирующие признаки представлены в табл. 4.
Clostridium perfringens — один из основных видов рода. Возбудитель злокачественного отека, инфекционной энтеротоксемии животных, анаэробной дизентерии молодняка сельскохозяйственных животных, пищевых токсикоинфекций человека. По способности образовывать 4 главных токсина (a-, b-, e- и i-) микроорганизмы разделяют на 6 сероваров — А, В, С, D, Е и F (представители последнего, по-видимому, принадлежат к типу С). Основной возбудитель заболеваний человека — Clostridium perfringes типа А (С. welchii); при некротических энтеритах иногда выделяют микроорганизмы типов С и F; возбудители типа D вызывают инфекционные энтеротоксемии. Clostridium perfringens типа А открыли американские патологи Уэлч и Нэталл (1892), в чистой культуре получили Вейон и Жубер (1893), давшие ему название perfringens.
Распространение
Микроорганизмы широко распространены в окружающей среде, их выделяют из воды, почвы и сточных вод, часто обитают в кишечнике людей и животных; Clostridium perfringes также способны вегетировать в почве, богатой гумусом. Наиболее часто в почве и испражнениях обнаруживают серотип А. Место постоянного обитания представителей серотипа С, ответственных за пищевые токсикоинфекции у человека, пока не установлено, возбудителей выделяют из мясных и рыбных консервов и органов людей, умерших от «некротического энтерита».
Таблица 4. Идентифицирующие признаки патогенных для человека видов рода Clostridium
Вид | Споры | Аэробный рост | Лецитин | Липаза | Желатин (гидролиз) | Индол | Основные продукты метаболизма | Комментарии |
С. botulinum: | ||||||||
I группа | ОС | – | – | + | + | – | УК, МК, иМК, иВК | |
II группа | ОС | – | – | + | + | – | УК, МК | |
III группа | ОС | – | + | + | + | – | УК, ПК, МК | |
IV группа | КC | – | – | – | + | – | УК, ПК, МК, иМК, ФУК | Синоним — С. aryentiense |
С. tetani | ОС | – | – | – | + | ± | УК, МК, ПК | Дает феномен роения на КА |
С. perfringens | ОС | – | + | – | + | – | УК, МК | Редко образует споры, дает двойную зону гемолиза на КА неподвижны |
С. difficile | ОС | – | – | – | ± | – | УК, МК, иМК, ВК, иВК, иКК | |
С. sordellii | ОС | – | + | – | + | + | УК | Уреаза-положительна |
С. novyi A | ОС | – | + | + | + | – | УК, ПК, МК | Особо чувствительна к О2 Дает b-гемолиз |
С. novyi В | ОС | – | + | – | + | – | УК, ПК, МК | |
С. histolyticum | ОС | ± | – | – | + | – | УК | Не ферментирует углеводы |
С. septicum | ОС | – | – | – | + | – | УК, МК | Дает феномен роения на КА |
С. bifermentans | ОС | – | + | – | + | + | УК | Уреаза-отрицательна |
С. sporogenes | ОС | – | – | + | + | – | УК, МК, иВК | |
С. tertium | ОС | + | – | – | – | – | УК, МК | |
С. ramosum | КС/ОС | – | – | – | – | – | УК | Редко образует споры, часто окрашивается грамотрицательно |
С. butyricum | ОС | – | – | – | – | – | УК, МК | |
С. bryantii | КС/ОС/ТС | – | + | – | – | – | УК, МК, МолК |
Примечание. Споры: ОС — овальные; КС — круглые; С — субтерминальные; ТС — терминальные. Метаболиты: УК — уксусная кислота; МК (иМК) — масляная (изомасляная) кислота; ПК — пропионовая кислота; ВК (иВК) — валериановая (изовалериановая) кислота; иКК — изокапроновая кислота; МолК — молочная кислота. КА — кровяной агар