Тема 4. ФІЗИЧНІ ОСНОВИ РАДІОБІОЛОГІЇ 4 страница

Особливо характерні вони для листя: збільшення або зменшення розмірів і кількості, зміна форми, скручуваність, зморшкуватість, порушення жилкування, асиметричність, потовщення, зрощення листкових пластинок та розсічення лис­тка на частини, зміна кольору, мозаїчність, утворення пухлин, некротичних плям, втрата листкової пластинки та ін. Багато з цих ознак можуть виникати і стеблі, корінні, квітках, плодах, насінні, хоча у них через специфіку будови мо­жуть з'являтися й зовсім нові зміни: у стебла — порушення філотаксису (порядку розміщення листків), поява аеральних (повітряних) коренів; у кореня — заги­бель головного кореня, опушування зони росту, відсутність бічних коренів; у квітів — зменшення або збільшення кількості квіток у суцвітті та ін.

Найрізноманітніші морфологічні зміни рослин спостерігалися в зоні аварії на Чорнобильській АЕС у 1986 р. У 1987 р. і в наступні роки вони за­лишились переважно у хвойних рослин, що змінюють хвою раз на кілька ро­ків, а також на багаторічних органах, передусім на гілках.

У тварин цей тип радіобіологічних ефектів можна виділити не завжди, хоч різні зміни в окремих органах і тканинах тваринного організму в різні строки після опромінення описано досить змістовно. При опроміненні тва­рин у стадії ембріогенезу (розвитку зародка) можливі порушення росту кіс­ток, пропорцій розвитку окремих органів, порушення росту і розвитку в ці­лому, що призводить до виникнення різних потворств.

При опроміненні дорослих особин ушкоджуються клітини тканин, що пере­бувають у стані поділу. Саме в цих місцях виникають морфологічні зміни: кольору шкіри й волосяного покриву, випадання волосся, припинення росту рогових утво­рень та їх відшаровування, катаракта (помутніння кришталика ока), зміни розмірів і форм окремих органів, різні ступені дистрофії. Опромінення тварин може зумо­вити найрізноманітніші виразки на поверхні тіла або у внутрішніх органах з насту­пним утворенням на їхньому місці рубців. До цього типу ефектів опромінення від­носиться виникнення під дією радіації пухлин на різних органах.

5.2.3. Променева хвороба

Променева, або радіаційна, хвороба — це захворювання, що виникає при дії іонізуючих випромінень на живий організм і характеризується конкретним комплексом ознак свого прояву. Розрізняють гостру й хронічну форми променевої хвороби.

Гостра променева хвороба виникає звичайно при одноразовому зага­льному опроміненні. За тяжкістю захворювання розрізняють чотири її ступе­ні: перша — легка, у свиней виникає при дозах опромінення 1-2 Гр; друга — середньої тяжкості, при дозах 2-4 Гр; третя — тяжка, розвивається при дозах 4-6 Гр, і четверта — дуже тяжка, спостерігається при дозах, вищих за 6 Гр. Для більш радіочутливих видів тварин, наприклад для великої рогатої худо­би, ці форми променевої хвороби спостерігаються в діапазоні доз, що зміще­ний у бік менших величин — 0,5-5 Гр; для більш радіостійких, наприклад кролів, навпаки — у бік більших величин — 6-12 Гр.

У розвитку гострої форми променевої хвороби виділяють 4 періоди, або фази.

Перший — період первинних реакцій — може спостерігатись вже через кілька годин після опромінення і триває протягом 3-4 діб. Характерни­ми його ознаками є збудження, яке змінюється пригніченням та слабкістю. Погіршується апетит тварин, порушується ритм роботи серця, виникають за­дихання, понос, блювання, може підвищитись температура тіла. У крові вже в першу добу після опромінення спостерігається нейтрофільний лейкоцитоз, абсолютна та відносна лімфопенія, збільшення кількості ретикулоцитів. На кінець періоду у стані тварини відмічаються суб'єктивні поліпшення.

Другий період — латентний (прихований), фаза удаваного клінічного благополуччя залежно від тяжкості хвороби триває від кількох діб до 2 тижнів і більше. Чим вища одержана доза або чим тяжча форма променевої хвороби, тим він коротший. При дуже тяжких формах променевої хвороби цього періоду може зовсім не бути.

Стан тварин у цей період розвитку хвороби може здаватися задовіль­ним. Однак в крові виявляються чітка лімфопенія, тромбоцитопенія, зниження кількості нейтрофілів та ретикулоцитів. У кістковому мозку яскраво вираже­на аплазія. В кінці періоду можуть спостерігатись крововиливи на слизових оболонках, порушення функцій травного каналу, бронхіт, пневмонія, випа­дання шерсті. Але в кістковому мозку в другій половині періоду при легкій та середній формах хвороби з'являються ознаки регенерації.

Третій період — розпал хвороби — період виявлених клінічних ознак го­строї променевої хвороби залежно від її ступеня виявляється через 1-4 тижні.

Знову виникає задихання, погіршується функціонування серцево-судинної системи, органів травлення, спостерігається втрата апетиту, понос, дистрофійні процеси в слизовій оболонці рота, зменшення маси тіла, може виник­нути короткочасна лихоманка, що періодично повторюється, підвищується температура тіла. Характерною ознакою цього періоду є геморагічний синд­ром — крововиливи під шкіру, на слизових оболонках, у травному каналі, у мозку, серці, легенях та інших органах.

Залежно від одержаної дози та індивідуальної чутливості тварин до опро­мінення третій період триває від 1 до 3-4 тижнів. Наприкінці його розвивається прогресуюча анемія. При опроміненні в напівлегальних дозах у половини тварин в кістковому мозку та лімфатичних вузлах спостерігається явище повної аплазії, що призводить до загибелі. У другої половини в цих органах відмічаються ознаки регенерації та перехід хвороби через 1-1,5 місяця в четвертий період.

Четвертий — період відновлення, при легкому ступені гострої проме­невої хвороби проходить досить швидко і повною мірою. Він характеризує­ться поліпшенням загального стану тварин, відновленням апетиту, нормалі­зацією температури. Зникає кровоточивість, слабнуть диспептичні явища, поступово відновлюються показники крові.

При середній тяжкості хвороби період відновлення триває 2-2,5 місяця і в цілому видужання завершується за 3-6 місяців.

При тяжкій формі хвороби період відновлення може затягнутись на 7- 9 місяців. Але повністю тварина не видужує: відмічаються зниження імуні­тету, послаблення відтворної здатності, можливе скорочення тривалості жит­тя. Нерідко гостра форма променевої хвороби переходить в хронічну.

Дуже тяжкий ступінь гострої променевої хвороби у великих сільськогос­подарських тварин триває від кількох днів до кількох тижнів і завершується загибеллю їх у першому або третьому періоді. При опроміненні в дозах, що перевищують летальні, загибель може настати вже через 2-4 доби. При дозах, вищих за летальні в 1,5-2 рази, загибель можлива під час опромінення або в найближчі години після нього — так звана «смерть під променем». Причиною загибелі тварин є киснева недостатність, що розвивається внаслідок зменшен­ня кількості гемоглобіну в крові та розвитку токсемії, набряку легенів.

При середньому і тяжкому ступенях гострої променевої хвороби твари­ни гинуть, як правило, у третьому періоді. Основною причиною цього зви­чайно є описані вище геморагічні, явища, дистрофічні процеси.

Хронічна променева хвороба — форма радіаційного ураження, що роз­вивається внаслідок тривалого опромінення організму малими дозами загаль­ного опромінення або від радіоактивних речовин, що потрапили всередину.

Виділяють три форми хронічної променевої хвороби: легку, середню і тяжку та періодичність протікання, як і при гострій формі. Легка форма хро­нічної променевої хвороби зумовлена опроміненням у порівняно невеликих дозах і протягом короткого періоду, характеризується звичайно функціона­льними порушеннями переважно нервово-рефлекторного характеру. Після припинення опромінення ці зміни можуть швидко зникнути.

Для середньої форми хвороби характерними є порушенім регуляторних систем, функціональна недостатність органів травлення, нервової, серцево-судинної систем і особливо крові. Але після припинення опромінення також на­стає відновлення, що характеризується репаративними процесами у найбільш радіовразливих тканинах, а також нормалізацією функціональних порушень, іноді з тим чи іншим ступенем їх недостатності. Тяжка форма хронічної проме­невої хвороби, що спостерігається при тривалому опроміненні, характеризується глибокими морфологічними порушеннями деструктивного порядку в органах кро­вотворення, травному каналі, нервовій та інших системах. Вона супроводжується поступовим ослабленням діяльності серця, порушенням функцій залоз внутрішнь­ої секреції, виснаженням, зниженням стійкості про™ інфекційних хвороб.

При лікуванні променевої хвороби тварин треба орієнтуватись на одержану твариною дозу опромінення і ступінь променевої хвороби. Якщо прогнозується тяжкий ступінь гострої променевої хвороби, то лікувати таку тварину з точки зору економіки недоцільно.

На початку розвитку хвороби рекомендується провести переливання крові, внутрішньовенне введення 25-40 % розчину глюкози з аскорбіновою кислотою (вітаміном С) та ціанкобаламідом (вітаміном В₁₂), надалі активно застосовувати для лікування антибіотики, транквілізатори, глобуліни сирова­тки крові, нуклеїново-кислий натрій, різні антигеморагічні засоби. При над­ходженні великої кількості радіоактивних речовин через травний канал слід застосовувати адсорбенти — водну суміш кісткового борошна, цеолітів, при надходженні через легені — відхаркувальні засоби.

Головна мета лікування — запобігти патологіям та усунути їх в органах кровотворення, травному каналі, легенях, відтворювальній та нервово-ендо­кринній системах.

Променева хвороба рослин також характеризується комплексом не­специфічних ознак. Першою ознакою є гальмування росту рослини або окре­мих її органів під дією випромінення. Але це вже вторинна реакція рослини на опромінення. Воно є наслідком порушення обміну речовин в результаті ушкодження ферментативних систем, порушення регуляторних зв'язків, що визначають підпорядкованість функцій окремих органів.

У радіочутливих рослин родини бобових (кінських бобів, гороху, ква­солі) такі зміни можна виявити вже через кілька годин після опромінення дозами 1-3 Гр. Зміни швидкості поділу клітин виявляються не раніш ніж через 12-24 год., а помітне гальмування росту — ще пізніше.

При дозах, близьких до напівлегальних (для названих культур 4-12 Гр), ці процеси реєструються значно швидше і в частини рослин вже через добу можна спостерігати практично повне припинення поділу клітин та ростових процесів. Однак протягом ще тривалого періоду можуть підтримуватись процеси фотосинтезу, дихання, мінерального та водного обміну.

При променевій хворобі підвищується сприйнятливість рослин до інфек­ційних хвороб, знижується їх стійкість до несприятливих факторів, зменшу­ється потреба в поживних речовинах, послаблюються відтворювальна здат­ність і продуктивність.

5.2.4. Прискорення старіння і скорочення тривалості життя

Існує пряма кількісна залежність між скороченням тривалості життя і дозою іонізуючого випромінення. Проте, прискорення старіння і скорочення тривалості життя не обов'язково повинні бути неминучими або наслідком один одного.

Старіння — це закономірний руйнівний процес вікових змін організму, властивий всім живим організмам на всіх рівнях організації, що веде до по­ниження його адаптаційних можливостей і збільшення імовірності смерті.

Старіння тварин на рівні організму виявляється у послабленні функцій основних фізіологічних систем (нервової, ендокринної, серцево-судинної, травної та ін.), зниженні контролю за їх діяльністю, зміні реактивності щодо дії гормонів, порушення на етапі надходження інформації в нервові центри.

Старіння рослин також характеризується послабленням функції основних фізіологічних систем (фотосинтезу, дихання, транспортування елементів живлення і метаболітів, водного обміну та ін.), розладом систем регуляції, послаб­ленням реактивності щодо дії специфічних гормонів рослин — фітогормонів.

Усі перелічені процеси змінюються під впливом опромінення іонізуючої радіації і при високих її дозах пригнічуються нею, що й прискорює процес природного старіння організму і скорочення тривалості життя.

5.2.5. Загибель

При високих дозах опромінення, коли видужання від променевої хвороби неможливе, настає загибель, або смерть, організму — припинення його жит­тєдіяльності як цільної системи.

Смерть теплокровних зумовлена передусім припиненням дихання і кровообігу. Виділяють два основних види смерті — клінічну й біологічну, або справжню. По закінченні періоду клінічної смерті, коли ще можливе повноцінне відновлення життєвих функцій, настає біологічна смерть — нео­боротне припинення фізіологічних процесів в клітинах і тканинах організму.

Окремі органи рослин мають автономність, що є однією з принципових властивостей, за якими розрізняють рослинні і тваринні організми. Росли™ можуть зберігати деякі функції навіть при загибелі систем і органів, що мають високу чутливість до радіації. У них не настає при цьому загибелі усього орга­нізму, як при ураженні деяких органів тварин. Навіть при високих дозах опро­мінення, що пригнічують поділ клітин опромінені рослини протягом кількох тижнів можуть зберігати життєдіяльність. Тому зареєструвати загибель росли­ни не завжди вдається досить швидко і достовірно (явні ознаки загибелі «рудо­го лісу», що отримав летальну дозу під час аварії на Чорнобильській АЕС про­тягом квітня — травня 1986 р., стали очевидними лише наприкінці року).

Оскільки причиною загибелі рослин є загибель їх меристем, її можна зареєструвати вже через 2-3 дні після опромінення в смертельних дозах че­рез припинення поділу клітин. Можна констатувати загибель меристем по специфічному побурінню кінчиків коренів та пагонів через 6-10 днів після опромінення.

5.2.6. Генетичні зміни

Соматичні ефекти виявляють тільки у безпосередньо опроміненому ор­ганізмі. Генетичні, або спадкові, ефекти передаються нащадкам. Вони ви­никають внаслідок мутацій, тому їх називають ще мутагенними ефекта­ми. Мутація — це порушення, що виникають у спадковому матеріалі і призводять до зміни окремих ознак організму або навіть до виникнення нових ознак.

Іонізуюче випромінення має здатність зумовлювати порушення у спад­ковому матеріалі і сприяти виникненню мутацій. Вони можуть призводити до появи у наступних поколіннях (до 15-20-го) організмів із зміненими влас­тивостями — виродків.

Залежність кількості виниклих мутацій від дози іонізуючої радіації має лінійний або близький до лінійного характер. З одного боку, це свідчить про тс, що ступінь генетичного ушкодження збільшується прямо пропорційно дозі, а з другого — на безпороговість цієї радіобіологічної реакції. Тобто, якою б малою не була доза опромінення, вона індукуватиме мутації. В цьому головна небезпека іонізуючих випромінень — при малих дозах організм не зазнаватиме ніяких соматичних ушкоджень, але вони можуть виявитись у його нащадків.

Мірою генетичної дії іонізуючих випромінень є доза, яка подвоює кіль­кість мутацій. Для сільськогосподарських тварин-ссавців, деяких радіочутливих видів рослин діапазон цієї дози досить широкий — від 0,1 до 1 Гр. При підвищенні радіаційного фону, ступеня забруднення продуктів харчу­вання і кормів радіоактивними речовинами ймовірність виникнення мутацій зростає.

Мутації, що виникають при опроміненні в статевих клітинах ссавців, можуть бути настільки серйозними, що плід, який формується з них, може стати нежиттєздатним і загинути. Такі мутації називають летальними, тобто смертельними. В інших випадках мутаційні зміни можуть бути сумісними з життям, але виявляються у вигляді виродків різного ступеня, спадкових хво­роб. З підвищенням дози збільшується небезпека виникнення обох типів му­тацій. Особливо велика вона для організмів, що пережили променеву хворо­бу середнього та тяжкого ступенів.

5. 2.7. Близькі і віддалені наслідки радіаційного ураження

Залежно від часу прояву після опромінення радіобіологічні ефекти по­діляють на близькі та віддалені. До близьких ефектів належать ті, які виявля­ються в перші години, дні, тижні, місяці після опромінення. Віддалені на­слідки реєструються у більш пізні строки. До близьких наслідків радіаційно­го ураження відносять радіаційну стимуляцію, яка виявляється одразу після опромінення; більшість морфологічних змін у тканинах і окремих органах, що виникають протягом перших днів, тижнів післярадіаційного періоду; гостру променеву хворобу всіх ступенів тяжкості, що розвивається протягом 1-1,5 місяця, і загибель.

Віддаленими наслідками радіаційного ураження ссавців вважають злоя­кісні новоутворення — лейкози, ракові пухлини, променеву катаракту, неф­росклероз — хвороба, що виникає внаслідок морфологічного переродження тканин і судин нирок при ураженні їх радіоактивними речовинами при їх виведенні з організму, а також скорочення тривалості життя і прискорення старіння, що реалізується в останні періоди життя.

До найвіддаленіших наслідків опромінення як у тварин, так і в рослин відносять генетичні ефекти.

Віддалені наслідки променевого ураження мають вірогідний, або випа­дковий, характер. Завбачити віддалені наслідки опромінення у якомусь конк­ретному організмі неможливо, їх можна передбачити на основі статистичного аналізу в опроміненій популяції організмів і виразити чисельність уражених осіб у процентах або визначити кількість уражених осіб на тисячу, мільйон. Ймовірність прояву віддалених наслідків радіаційного ураження зростає із збільшенням дози опромінення.

Проте не тільки від дози випромінень залежить прояв радіобіологічних ефектів. Так, дози, що стимулюють ріст і розвиток рослин родини хресто­цвітих, згубні для рослин родини бобових. Дози, безпечні для комах, смерте­льні для всіх тварин класу ссавців. Тобто, ефекти визначаються чутливістю організмів до іонізуючої радіації, або їх радіочутливістю.

5.3. Радіочутливість організмів

У радіобіології рівноправними є два терміни, що характеризують відно­шення організму до іонізуючих випромінень, — радіочутливість і радіостій­кість. Вони взаємозв'язані і з різних боків характеризують одне явище. Якщо організм має високу радіочутливість, то він характеризується низькою радіо­стійкістю, і навпаки. Проте ці терміни треба розрізняти. Радіочутливість організму — це його здатність реагувати на мінімальні дози іонізуючої радіа­ції. Радіостійкість — це здатність організму переносити високі рівні опро­мінення. Якщо для характеристики радіостійкості можна використовувати рівні доз, при яких після опромінення певна частина організмів (наприклад ЛД₅₀ — півлетальна доза, при якій гине і, відповідно, виживає половина організмів) або гинуть всі (ЛД₁₀₀ — летальна доза), то оцінка радіочутливос­ті роки що утруднена. Тому, характеризуючи радіочутливість різних організ­мів чи їх радіостійкість, звичайно застосовують один рівень доз.

5.3.1. Радіочутливість рослин

Іонізуюче випромінення на рослини діє по-різному. Найбільш радіочутливі рослинні організми — лілейні, соснові, найбільш радіостійкі — деякі види синьозелених водоростей.

Є відомості про радіочутливість більш як 3000 рослин, що належать до різних родин, родів, видів. Але вони здебільшого стосуються насіння — ста­дії розвитку рослин, в якій вони перебувають у стані глибокого спокою, то­му виявляють високу стійкість як проти іонізуючих випромінень, так і проти інших шкідливих факторів. Варто тільки помістити насіння у вологе середо­вище при кімнатній температурі (18-22°С), як в них активізуються процеси обміну речовин і вони починають проростати. Радіочутливість дводенного проростка порівняно з насінням збільшується в десятки разів і лишається приблизно на тому ж рівні до кінця вегетації. В таблиці 24 наведено дані про радіочутливість насіння і вегетуючих рослин.

Найвища радіочутливість серед рослин і, мабуть, серед усіх живих ор­ганізмів у лілії. Півлетальна доза для рослин лілії становить лише 0,5-1 Гр, а летальна — 2 Гр, стійкість же насіння лілії до радіації в 10-20 разів більша.

Таблиця 24. Порівняльна радіочутливість насіння та вегетуючих рослин Вид рослин Насіння Вегетуючі рослини ЛД 50 , Гр ЛД100,Гр ЛД 50 , Гр ЛД100,Гр Лілія 0.5-1 Сосна 1-3 4-6 Ялина 20-60 3-5 5-10 Боби 50-100 75-125 3-5 7-9 Яблуня 20-70 70-150 4-6 - Горох 50-250 150-500 5-9 - Квасоля 100-250 250-500 10-13 Ячмінь 150-250 250-500 13-17 35-40 Пшениця 150-250 250-450 13-18 35-40 Кукурудза 100-150 18-22 - Буряки 350-400 700-750 25-30 - Конюшина 500-1500 1500-2000 25-30 - Капуста 700-800 25-40 - Ріпак 750-1000 25-50 - Редис 100-120

Чутливими до іонізуючих випромінень також є хвойні рослини, і на­самперед сосна та ялина, для яких летальні дози становлять, відповідно, 4-6 і 5-10 Гр. Через це під час аварії на Чорнобильській АЕС загинув сосновий ліс на площі 600 га.

Серед сільськогосподарських культур найбільшу радіочутливість ма­ють деякі представники родини бобових, а максимальну серед них — кінські боби. Для деяких сортів бобів півлетальні й летальні дози майже такі самі, як і для ялини. Досить чутливі до іонізуючої радіації злаки. А роди більшості овочевих, технічних культур мають порівняно високу радіостійкість, тобто низьку радіочутливість.

Максимальна радіостійкість серед вищих рослин у представників родини хрестоцвітих. Так, півлетальна доза для вегетуючих рослин та насіння редису становить, відповідно 50 і 2000 Гр.

Радіочутливість може істотно відрізнятися і в різних сортів. Так, для сор­тів пшениці півлетальні дози відрізняються в 3 рази, а для гороху — в 5 разів.

Надзвичайно висока радіостійкість у нижчих рослин — грибів, водоро­стей, лишайників. Найстійкішими серед усіх видів рослин є синьо-зелені во­дорості. Півлетальні дози для деяких з їх видів досягають 12-16 кГр.

5.3.2. Радіочутливість тварин

З відомостей про радіочутливість тварин важливими для людини є дані про ссавців. Наявні дані стосуються передусім дрібних лабораторних тварин. Менше відомостей є про радіочутливість великих тварин, дослідження яких пов'язані із значними витратами. Приблизними є також дані про радіочутли­вість людини, що ґрунтуються на випадкових даних, здобутих під час аварій, в умовах яких точна дозиметрія просто неможлива.

У таблиці 25 наведено узагальнені дані про радіочутливість деяких ви­дів ссавців та інших організмів. Для більшості родів ссавців півлетальна доза не перевищує 5-8, а летальна — 9-10 Гр. До найбільш радіочутливого виду сільськогосподарських тварин відносять овець, мінімальне значення ЛД_50/30 для яких становить лише 1,5 Гр, а до найбільш радіостійких — кро­лів, ЛД_50/30 для яких досягає 8-10 Гр, при цьому радіочутливість молодих тварин вища, ніж дорослих.

Найбільш радіостійким представником ссавців є монгольська піщанка з пі­дродини хом'якових, півлетальна доза для якої досягає 13,а летальна — 18 Гр.

Більшу радіостійкість ніж ссавці мають птахи. Півлетальні дози для більшості їх видів складають 8-25 Гр. Для різних порід курей ці дози коли­ваються від 10 до 15 Гр, качок — від 12 до 16, риб — від 5 до 20 Гр.

Для амфібій вони трохи вищі — до 25-30 Гр. Широко варіюють ці дози і для плазунів: для найбільш радіочутливих представників цього класу — че­репах 15-20, а для найбільш радіостійких — змій 80-200 Гр.

Набагато вищу радіостійкість виявляють безхребетні тварини. Для більшості видів комах півлетальна доза становить 50-300, а летальна — 100— 500 Гр, хоч для деяких видів вона може досягати 1000 Гр. Радіочутливість комах дуже залежить від стадії їх розвитку. Наприклад, для 3-годинних яєць дрозофіли півлетальна доза дорівнює лише 2 Гр, для 4-годинних — 5, для 7,5-годинних — 8, для лялечок — 20-65, а для дорослої особини — 95 Гр.

Таблиця 25. Порівняльна радіочутливість ссавців та деяких інших організмів Ссавці ЛД 50 , Гр ЛД100,Гр Інші організми ЛД 50 , Гр ЛД100,Гр Морська свинка 1.5-3 4-6 Риби 5-20 - Вівця 1.5-4 5.5-7.5 Кури 6-15 10-30 Корова 1.5-5.5 6.5 Качки 10-16 - Коза 2-5.5 7.5 Амфібії 10-30 - Осел 2-5.5 Черепахи 15-20 - Верблюд 2.5 - Молюски 20-200 - Людина 2.5-4 Комахи 50-300 100-500 Мавпа 2.5-5.5 4-6 Змії 80-200 - Свиня 2.5-6 Членистоногі 100-1000 - Кінь 2.5-6 - Дріжджі 200-300 - Собака 3.5-4 5-6.5 Мохи 200-500 - Миша 4.5-7 8-10.5 Найпростіші 200-3000 - Кішка 5-7 8-9.5 Бактерії 200-4000 500-10000 Кролик 8-10 12-14 Синьо-зелені водорості 500-4000 1000-10000 Монгольська піщанка 10-13 15-18 Віруси 3000- 8000 20000- 25000

Для молюсків півлетальні дози варіюють від 20 до 200 Гр, для членис­тоногих — від 100 до 1000 Гр, для кишковопорожнинних — від 50 до 2500 Гр, для простих (амеб, інфузорій) — від 1000 до 3000 Гр.

5.3.3. Радіочутливість риб

Риби найбільш радіочутливі в ембріональній стадії свого розвитку. Ко­ефіцієнти накопичення радіонуклідів ікрою риб залежать від типу радіонук­ліда і виду риб і коливаються від 1,2 для ⁹⁰Sг в ікрі щуки до 40,5 для ¹⁴⁴Рг в ікрі лина (з розрахунку на сиру масу ікри). Поглинені дози випромінення, за весь період розвитку ікри від її відкладення до виходу мальків, в разі об'єм­ної активності у воді радіонуклідів 3,7 • 10⁴Бк/л (10 ^-6Кі/л) коливаються від 0,001 Гр (0,1 рад) для ікри лина й окуня в розчині ^І06Rи — ^І06Rh до 0,03 Гр (30 рад) для ікри окуня в розчині ⁹⁰Sr — ⁹⁰Y. Такі низькі дози зумовлені ма­лими розмірами ікринок і невеликими значеннями коефіцієнтів накопичення радіонуклідів, що в свою чергу пояснює відсутність відмінностей щодо конт­ролю у швидкості розвитку ембріонів і кількості нормальних чи аномальних личинок, що виходять з ікри при її перебуванні у воді, де об'ємна активність радіонуклідів становить (0,037-3,7) • 10⁶Бк/л (Ю '-Ю^-4 Кі/л). Ікра певних ви­дів риб стійка і до більших доз випромінення. Зокрема, для ікри щуки, що розвивалася в розчині ^ад5г — ®°У активністю 3,7 • 10⁷Бк/л (10 ³ Кі/л) цих радіонуклідів, встановлено лише дворазове збільшення виходу виродливих мальків (до 21 % порівняно з 10% у контролі). Це пояснюється тим, що дози, отримані ікрою за період розвитку в розчині радіонуклідів, малі і ста­новлять не більш ніж 0,3 Гр. Водночас в разі гострого одноразового опромі­нення ікри лина на стадії двох бластомерів загибель личинок можна зареєст­рувати лише за поглиненої дози 2 Гр і вище, а деяке підвищення виходу аномальних форм — при 0,5 Гр і більше.

Вплив у ембріональний період (на стадії ікри) поглиненої дози випро­мінення 0,25-2,5 Гр не супроводжується підвищенням радіочутливості маль­ків що вивелися, до наступного опромінення. При наступному одноразовому гострому опроміненні таких мальків в дозі 40 Гр виявляється, що найбільш радіочутливими будуть ті з них, які взагалі не були опромінені, і ті, котрі заз­нали впливу сумарної дози 2,5 Гр. Мальки ж, що отримали дозу опромінення 0,25-1 Гр, виявляються більш радіорезистентними, ніж неопромінені. Такий ефект попереднього опромінення на різні об'єкти добре відомий і, можливо, пов'язаний із іонізуючою стимуляцією, яка спостерігається внаслідок погли­нання біологічними об'єктами відносно низьких доз.