Особенности кровоснабжения тимуса. Гемато-тимусный барьер
Входящая в тимус вилочковая артерия делится на междольковые, а затем на внутридольквые артерии. На границе коркового и мозгового вещества последняя формирует дуговую артерию. Дуговая артерия образует 2 сети кровеносных капилляров. Наружная сеть капилляров уходит в корковое вещество, проходя между опорными клетками, эти капилляры участвуют в образовании гематотимусного барьера.
Он состоит:
1. Стенка капилляра: эндотелиоциты с непрерывной утолщенной базальной мембраной
2. Перикапиллярное пространство, представленное тканевой жидкостью, макрофагами и лимфоцитами.
3. Опорные эпителиоретикулоциты, или точнее их цитоплазма, и базальная мембрана этих клеток.
Этот барьер существует только в корковом веществе дольки, он предотвращает взаимодействие циркулирующих в крови антигенов и созревающих Т-лимфоцитов.
Глубокая сеть капилляров, представленная меньшим их количеством, уходит в мозговое вещество, не образуя барьера.
Отток осуществляется из коркового вещества в подкапсулярные вены, а из мозгового вещества – в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, а затем в междольковые вены.
Возрастные особенности тимуса
К моменту рождения тимус морфологически и функционально сформирован и достигает максимального развития к 3-5 годам. С течением времени железа запрограммирована на физиологическую атрофию – инволюцию. Первые признаки ее появляются в 8 лет в виде разрастания междольковой соединительной ткани и снижения доли коркового вещества. К 15 годам разрастается жировая ткань, уменьшается количество коркового вещества. К 20 годам корковое вещество практически исчезает. Вес в возрасте 30 лет – 10 гр, а в 70 лет 2 гр. Функционально в период инволюции снижается клеточный и гуморальный иммунитет, гормональная активность железы.
В тоже время существует акцидентальная (моментальная) инволюция тимуса, наблюдающаяся у людей в связи с воздействием различных, очень сильных раздражителей (травма, инфекция, интоксикация и т.д.). При акциденитальной инволюции происходит массовая миграция лимфоцитов из коркового вещества, падение веса железы, исчезновение границы между корой и медуллой. Начальная стадия такой инволюции обратима, а поздняя приводит к летальному исходу.
Контрольные вопросы по теме:
1. Перечислите органы кроветворения и иммуногенеза, как они классифицируются.
2. Охарактеризуйте строение миелоидной и лимфоидной ткани.
3. Перечислитеэтапы становления (развития) кроветворения.
4. Красный костный мозг: строение, кровоснабжение, регенерация, функции.
5. Перечислите этапы развития тимуса.
6. Тимус: строение, кровоснабжение, регенерация, инволюция, функции.
7. Расскажите строение гематотимусного барьера, определите иго морфофункциональное значение.
8. Что такое антигеннезависимая дифференцировка лимфоцитов?
Тема лекции: МОРФОЛОГИЯ ПЕРИФЕРИЧЕСКИХ ОРГАНОВ ГЕМОПОЭЗА И ИММУНОГЕНЕЗА
План лекции:
Морфология селезенки
Функции селезенки
Развитие селезенки
Строение селезенки: белая и красная пульпа
Особенности кровоснабжения селезенки
Регенерация селезенки
Морфология лимфатических узлов
Функции лимфатических узлов
Развитие лимфатических узлов
Строение лимфатических узлов
Особенности кровоснабжения лимфатических узлов
Ток лимфы в лимфатическом узле
Морфология селезенки
Селезенка (splen, lien) - периферический орган лимфопоэза и иммуногенеза, где происходит антигензависимаядифференцировка Т-лимфоцитов, а также элиминация отживших или поврежденных ФЭК (эритроцитов и тромбоцитов).
Функции:
1. Гемопоэтическая - процессы лимфопоэза с антигензависимой дифференцировкой Т-лимфоцитов и пролиферацией либо Т-, либо В-лимфоцитов, в зависимости от вида антигена, в условиях патологии. В эмбриогенезе является органом миелоидного кроветворения.
2. Иммунорегуляторная – образованные иммуноциты выполняют функцию генетического контроля протекающей крови, в ответ на антигенную стимуляцию запускаются реакции клеточного и гуморального иммунитета.
3. Депонирующая – селезенка является депо крови 1 порядка (преимущественно эритроциты и тромбоциты).
4. Элиминирующая - разрушение старых форменных элементов крови, в основном эритроцитов
5. Регуляторная - выделяет вещества, регулирующие кроветворение в ККМ, вещества, стимулирующие метаболизм и фагоцитарную активность клеток (спленин, тафтсин). Участвует в поддержании уровня кальция в крови.
6. Антибластическая функция (вырабатывают антитела, которые тормозят развитие опухолей).
7. Синтетическая- селезенка участвует в обмене белков и синтезирует альбумин, глобин (белковый компонент гемоглобина), фактор VIII свертывающей системы крови.
Развитие селезенки
Закладка селезенкипроисходит на 5-6 неделе в виде скопления мезодермальных клеток внутри большого сальника вблизи большой кривизны желудка. Ответвляясь от воротной вены, в место закладки врастает слепозаканчивающаяся первичная вена, которая формирует в дальнейшем синусные капилляры. На 7 неделе эмбриогенеза в этот участок входят стволовые клетки двух типов: 1 - механобласты, оседающие вокруг сосудов и дифференцирующиеся в ретикулярную ткань и стволовые клетки крови, дифференцирующиеся в клетки миелоидного ряда – так формируется красная пульпа селезенки и начинается миелопоэз.
На 4м месяце эмбриогенеза в пульпу врастают соединительнотканные трабекулы с кровеносными сосудами, в том числе и артериального типа, образуя строму. В строме селезеночная артерия разветвляется, открываясь в синусы. Из тимуса в селезенку заносятся Т-лимфоциты, окружая артерии и В-лимфоциты из ККМ. Формируется белая пульпа селезенки, активно развивается лимфопоэз. Первые развитые фолликулы образуются к 1 году жизни ребенка, а увеличение их количества активно продолжается до 20 летнего возраста, в дальнейшем начинается инволюция органа.
Строение селезенки
Селезенкаимеет бобовидную форму, вес ее 140-200 гр., является паренхиматозным органом, снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, в которой много коллагеновых волокон, в небольшом количестве эластиновые волокна и гладкие миоциты, что позволяет ей легко растягиваться и сокращаться, так же устроены и трабекулы – соединительнотканные перегородки, идущие от капсулы вглубь органа. Снаружи капсулу покрывает висцеральный листок брюшины (расположена интраперитонеально), основу которого образует плотная волокнистая ткань, снаружи покрытая мезотелием (однослойным плоским секреторным эпителием).
Там где входят кровеносные сосуды капсула подворачивается и образуются ворота селезенки. Капсула и трабекулы выполняют роль опорно-двигательного аппарата, обеспечивая выброс депонированной крови. Капсула формируется к 14 годам, трабекулы – к 20 годам, в общем, строма органа занимает 5-7% от общего объема органа.
Между трабекулами расположена паренхима, называемая пульпой, основу которой образует ретикулярная ткань.
Большая ее часть имеет красный цвет и называется красная пульпа – 70-80% паренхимы. Окраску ей придают кровеносные сосуды (артериальные капилляры и венозные синусы) и селезеночные тяжи Бильрота. Последние представлены тяжами клеток: макрофагов, эритроцитов, тромбоцитов, гранулоцитов, лимфоцитов и плазмоцитов. В селезеночных тяжах происходит уничтожение старых эритроцитов. Находящиеся там макрофаги способны распознавать наличие на поверхности мембран эритроцитов сиаловых кислот, и если их нет, то эритроцит подвергается фагоцитозу.
Белая пульпа 15-20% паренхимы - это комплекс лимфоидной ткани, расположенный по ходу кровеносных сосудов, она представлена двумя компонентами:
1. Периартериальное лимфоидное влагалище – Т-зависимая зона, как муфта окружает пульпарную артерию, содержит 3-5 рядов Т-лимфоцитов СD4+ – хелперов на разных этапах антигензависимой дифференцировки, среди Т-лимфоцитов находятся интердигитирующие клетки – разновидность макрофагов, которые не обладают фагоцитарной активностью, но вырабатывают гуморальные факторы, активирующие процессы пролиферации Т-лимфоцитов.
2. Лимфоидные фолликулы – скопление лимфоидной ткани округлой или овальной формы называемые тельца Мальпиги. В них, чаще эксцентрично, расположена центральная артерия, а основу составляет ретикулярная ткань и сеть аргирофильных волокон (в центре мальпигиевого тельца они тонкие, а по периферии толстые и грубые, расположены концентрическими пластами). У взрослого человека диаметр тельца достигает 0,3 мм., у новорожденного ребенка до 30-90 мкм. Существуют первичные лимфоидные фолликулы, которые встречаются только в эмбриональном периоде, и вторичные, которые образуются при контакте с антигенами. На срезе фолликула морфологически выделяют четыре зоны:
1) периартериальная Т-зависимая зона– является продолжением лимфоидного влагалища, расположена вокруг центральной артерии.
2) герминативный центр (центр размножения) В-зависимая зона – содержит В-лимфоциты на разных стадиях дифференцировки, дендритные клетки, поставляющие антигены, ретикулоциты. При микроскопии она выглядит как светлый участок в центре фолликула. Размеры и строение этой зоны резко меняется при воспалительных и инфекционных заболеваниях.
3) мантийная зона (корона) В-зависимая зона – содержит В-клетки памяти, лежащие концентрическими слоями, разделенные аргирофильными волокнами.
4) краевая зона (маргинальная) расположена на границе с красной пульпой отделенная от нее маргинальным синусом, самая тонкая. В ней располагаются рыхло лежащие Т- и В-лимфоциты, активно фагоцитирующие макрофаги, а также венозные синусы с высоким эндотелием. Здесь происходит миграция иммунокомпетентных клеток и происходит захват антигенов. У человека она может отсутствовать.