Формы энергии в клетке

У микроорганизмов существует большое количество соединений богатых энергией. Они характеризуются тем, что входящая в структуру 1 или несколько функциональных групп имеют высокий энергетический потенциал. При переносе этих групп происходит разрыв связи, соединяющей её с молекулой, а это влечёт уменьшение свободной энергии заключенной в молекуле. И наоборот присоединение этой группы с высоким энергетическим потенциалом к молекуле акцептору переводит молекулу в активную форму и повышает уровень свободной энергии в молекуле. Такие связи называются макроэргическими (обозначают ~). У бактерий имеется 2 типа соединений с макроэргическими связями:

1. Соединения с высокоэнергетичной фосфатной связью:

· Фосфорилированные формы пуриновых и пиримидиновых оснований АТФ, АДФ, ГТФ, УТФ.

· Различные фосфорилированные соединения с макроэргической –РО₄ связью – бутерилфосфат, ацетилфосфат.

· Фосфорные эфиры энолов – фосфоэнолпируват.

2. Соединения с макроэргической тиоэфирной связью – КоА или ацетил-КоА.

АТФ – первая универсальная форма энергии в клетке.Представляет собой производное аденозина: аденин+рибоза, связанные с тремя остатками фосфорной кислоты, при чём 2 остальные макроэргические фосфатные связи. При рН=7 АТФ-анион с высокой плотностью отрицательного заряда за счет ОН-групп, по этому в клетке АТФ является комплексным соединением, связанным с Mg²⁺, Mn²⁺.

Свойства АТФ:

· Молекула является химически-стабильным соединением – скорость неферментационого гидролиза очень невелика, благодаря этому происходит аккумуляция энергии.

· Термодинамически молекула АТФ достаточно нестабильна. Под действием АТФ-гидролазы АТФ распадается на АДФ и фосфат, при чём: АТФ →АДФ +Ф +31,8 кДж/моль.

· Имеет малые размеры, что позволяет легко мигрировать по клетке и находиться в нужный момент в нужном месте.

Пути образования АТФ в клетке. Образование АТФ происходит по 3 механизмам:

1. А)Самый древний – субстратное фосфорилирование:

субстрат~Ф +АДФ→АТФ + субстрат

Б)Когда субстрат имеет другую группу с макроэргшической связью поде действием фермента идёт разрыв, а энергия идёт на АТФ из АДФ:

субстрат~Х+АДФ +Ф→АТФ + субстрат + Х

Характерный для микроорганизмов осуществляющих брожение.

2. Фосфорилирование. Характерно для фотосинтезирующих бактерий. Этот механизм требует наличие электротранспортной цепи (ЭТЦ).

3. Окислительное фосфорилирование. Связано с наличием в клетке дыхательной цепи.

∆μН⁺ - ІІ универсальная форма энергии. Питера Митчелл в 60-х г.г. сформулировал хелиоосмотическую теорию энергетического сопряжения, позволившая установить каким образом энергия электронаоторванного от субстрата и мигрирующая в дыхательной цепи, запасается, трансформируется в энергию химической связи.

Питер Митчелл показал, что в результате работы дыхательной цепи на внешней стороне мембраны происходит накопление Н⁺ (в процессе миграции электрона происходит выброс Н⁺) , по этому на внешней стороне мембраны формируется суммарный положительный заряд. Миграция 2 электронов эквивалентна выбросу 6 Н⁺ на внешнюю мембрану. Внутренняя сторона мембраны получает суммарный отрицательный заряд. В результате такого перераспределения Н⁺ с одной стороны возникает ориентированный градиент Н⁺ поперек мембраны (трансмембранный потенциал) с одной стороны, а с другой стороны учитывая внешний мембранный заряд положительным, а внутренний отрицательным поперек мембраны формируетсяэлектрическое поле, генерируется ∆μН⁺ , имеющий две составляющих: химическую ∆Н и электрическую ∆φ. Вот в таких сопрягающих мембранах (ЦПМ) при работе дыхательной цепи мембранный потенциал составляет 200мВ и может обеспечить выполнение каких либо работ, который сопряжены с мембраной структурой:

· транспорт питательных веществ;

· транспорт нуклеиновых кислот при генетической рекомбинации;

· расходы на синтез АТФ.

Разрадка мембраны или диссинация приводит к возвращению Н⁺ внутрь клетки через АТФазный комплекс:

АДФ+ Р+ 2Н⁺→АТФ

Виды энергетического метаболизма бактериальной клетки:

1. Брожение.

2. Фотосинтез.

3. Дыхание.

Брожение

Брожение основано на гликолитическом пути распада углеводов. Различают: гомоферментативное молочнокислое (ГФМ), спиртовое, пропионовое, маслянокислое, ацетонобутиловое.

Брожение – это эволюционно самый древний и примитивный путь получения энергии бактериальной клеткой. АТФ образуется в результате окисления органического субстрата по механизму субстратного фосфорилирования. Брожение происходит в анаэробных условиях. Примитивность брожения объясняется тем, что при брожении происходит расщепление субстрата не полностью, а образованные в ходе брожения вещества (спирты, органические кислоты и т.д.) содержат внутренние запасы энергии.

Количество выделенной энергии при брожении незначительно 1 г/моль глюкозы эквивалентен2 – 4 молекулам АТФ. Микроорганизмы бродящего типа вынуждены интенсивнее збраживать субстрат, чтобы обеспечить себя энергией. Основная проблема брожения – решение донорно-акцепторных связей. Донорами электронов являются органические субстраты, а акцептором электронов, который определяет судьбу брожения представляет основную задачу. Конечный продукт брожения дает название виду данного процесса.