Генеративная функция. Сперматогенез
Образование мужских половых клеток (сперматогенез) протекает в извитых семенных канальцах и включает четыре последовательные стадии, или фазы:
-размножение,
-рост,
-созревание и
- формирование (рис. 20.5).
Начальной фазой сперматогенеза является размножение сперматогоний, занимающих наиболее периферическое (базальное) положение в эпителио-сперматогенном слое.
Среди сперматогоний выделяются два типа клеток: 1) стволовые клетки типа А; 2) клетки-предшественники типа В.
Морфологически в популяции стволовых А-сперматогоний различают светлые и темные клетки (см. рис. 20.5). Темные клетки относят к «резервным» медленно обновляющимся стволовым клеткам, а светлые - к быстро обновляющимся клеткам. Для стволовых клеток характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином, одного или двух ядрышек, большое содержание в цитоплазме рибосом и полисом, малое количество других органелл. Клетки типа В имеют более крупные ядра, хроматин в них не дисперсный, а собран в глыбки.
Частьстволовых клеток типа А после ряда митотических циклов становится источником развития В-сперматогоний - клеток-предшественников первичных сперматоцитов. Сперматогонии типа В после митотического деления не завершают цитокинез и остаются соединенными цитоплазматическими мостиками. Появление таких спаренных сперматогоний свидетельствует о начале процессов дифференцировки мужских половых клеток. Дальнейшее деление таких клеток приводит к образованию цепочек или групп сперматогоний, соединенных цитоплазматическими мостиками.
В следующей фазе (роста) сперматогонии перестают делиться и дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка (первичные сперматоциты). Синцитиальные группы сперматогоний перемещаются в адлюминальную зону эпителиосперматогенного слоя. В фазе роста сперматогонии увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное деление). Профаза первого деления длинная и состоит из лептотены, зиготены, пахитены, диплотены, диакинеза.
Второе деление созревания начинается сразу вслед за первым, и происходит как обычный митоз без репликации хромосом. В анафазе второго деления созревания диады сперматоцитов 2-го порядка разъединяются на монады, или одиночные хроматиды, расходящиеся к полюсам. Сперматоциты 2-го порядка имеют меньшие размеры, чем сперматоциты 1-го порядка, и располагаются в средних и более поверхностных частях эпителиосперматогенного слоя.
Таким образом, каждая исходная сперматогония дает начало 4 сперматидам с гаплоидным набором хромосом. Сперматиды больше не делятся, но путем сложной перестройки превращаются в зрелые сперматозоиды. Эта трансформация составляет суть фазы формирования (рис. 20.6).
Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно крупными ядрами. Скапливаясь около верхушек поддерживающих клеток, сперматиды частично погружаются в их цитоплазму, что создает условия для формирования сперматозоидов из сперматид. Сперматогенез у человека длится около 64-75 сут и протекает на протяжении извитого семенного канальца волнообразно. Поэтому набор клеток в составе сперматогенного дифферона по ходу канальца меняется в соответствии с фазой сперматогенеза.
Эндокринные функции
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев располагаются интерстициальные эндокриноциты (гландулоциты, клетки Лейдига), скапливающиеся здесь вокруг кровеносных капилляров (рис. 20.7). Эти клетки сравнительно крупные, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизированной по периферии, содержащей гликопротеидные включения, а также глыбки гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме клеток Лейдига начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть, многочисленные митохондрии с трубчатыми кристами указывают на способность клеток Лейдига к выработке стероидных веществ, в данном случае - мужского полового гормона.
ГОРМОНАЛЬНАЯ ФУНКЦИЯ
Обе функции гонад (генеративная и гормонообразовательная) активируются аденогипофизарными гонадотропинами - фоллитропином (фолликулостимулирующий гормон) и лютропином (лютеинизирующий гормон). Фоллитропин влияет преимущественно на эпителиосперматогенный слой, герминативную функцию семенника, а функции клеток Лейдига регулируются лютропином. Однако в действительности взаимодействия гонадотропинов более сложны. Доказано, что регуляция герминативной функции семенника осуществляется совместным влиянием фоллитропина и лютропина. Пептидные ингибины угнетают фолликулостимулирующую функцию гипофиза (по механизму отрицательной обратной связи), что приводит к ослаблению влияния, оказываемого на семенники фоллитропином, но не препятствует действию на него лютропина. Тем самым ингибин регулирует взаимодействие обоих аденогипо-физарных гонадотропинов, проявляющееся в регуляции ими деятельности семенника (рис. 20.12).
Семявыносящие пути
Семявыносящие пути составляют систему - канальцев яичка и его придатков, по которым сперма (сперматозоиды и жидкость) продвигается в мочеиспускательный канал.
Отводящие пути начинаются прямыми канальцами яичка (tubuli seminiferi recti), впадающими в сеть яичка (rete testis), располагающуюся в средостении (mediastinum). От этой сети отходят 12—15 извитых выносящих канальцев (ductuli efferentes testis), которые соединяются с протоком придатка (ductus epididymidis) в области головки придатка. Этот проток, многократно извиваясь, формирует тело придатка и в нижней хвостовой части его переходит в прямой семявыносящий проток (ductus deferens), поднимающийся к выходу из мошонки, в паховый канал, а затем достигающий предстательной железы, где впадает в мочеиспускательный канал.
Все семявыводящие пути построены по общему плану и состоят из
*слизистой,
*мышечной и
*адвентициальной оболочек.
Эпителий, выстилающий эти канальцы, обнаруживает признаки железистой деятельности, особенно выраженной в головке придатка.
В прямых канальцах яичка эпителий образован клетками призматической формы. В канальцах сети семенника в эпителии преобладают кубические и плоские клетки. В эпителии семявыводящих канальцев чередуются группы реснитчатых клеток с железистыми клетками, секретирующими по апокриновому типу.
В придатке яичкаэпителий протока становится двухрядным. В его составе находятся высокие призматические клетки, несущие на своих апикальных верхушках стереоцилии, а между базальными частями этих клеток располагаются вставочные клетки. Эпителий протока придатка принимает участие в выработке жидкости, разбавляющей сперму во время прохождения сперматозоидов, а также в образовании гликокаликса — тонкого слоя, которым покрываются сперматозоиды. Удаление гликокаликса при эякуляции приводит к активизации сперматозоидов (капацитация). Одновременно придаток семенника оказывается резервуаром для накапливающейся спермы.
Продвижение спермы по семявыводящим путям обеспечиваетсясокращением мышечной оболочки, образованной циркулярным слоем гладких мышечных клеток.
Проток придатка далее переходит в семявыносящий проток (ductus deferens), в котором значительно развивается мышечная оболочка, состоящая из трех слоев —
*внутреннего продольного,
*среднего циркулярного и
*наружного продольного.
В толще мышечной оболочки располагается нервное сплетение, образованное скоплением ганглиозных клеток, иннервирующих пучки гладких мышечных клеток. Сокращениями этих клеток обеспечивается эякуляция спермы. В связи со значительным развитием мышечной оболочки слизистая оболочка семявыносящего протока собирается в продольные складки. Дистальный конец этого протока ампулообразно расширен. Снаружисемяотводящие пути на всем протяжении покрыты соединительнотканной адвентициальной оболочкой.
Ниже места соединения семявыносящего протока и семенных пузырьков начинается семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius). Он проникает через предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал. В отличие от семявыносящего протока семявыбрасывающий проток не имеет столь выраженной мышечной оболочки. Наружная оболочка его срастается с соединительнотканной стромой простаты.
Васкуляризация. Кровоснабжение семенника обеспечивается через ветвь внутренней семенной артерии, входящей в состав семенного канатика в средостение, где она разветвляется на сеть капилляров, проникающих по соединительнотканным перегородкам внутрь долек и оплетающих петли извитых семенных канальцев. Вокруг этих капилляров скапливаются интерстициальные клетки.
Лимфатические капилляры также образуют сеть между канальцами семенника, а далее образуют выносящие лимфатические сосуды.
Иннервация. Нервные волокна, как симпатические, так и парасимпатические, проникают в семенник вместе с кровеносными сосудами. В паренхиме семенника рассеяны многочисленные чувствительные нервные окончания. Нервные импульсы, поступающие в семенник, способны оказывать некоторое влияние на его генеративную и эндокринную функции, но основная регуляция его деятельности осуществляется гуморальными влияниями гонадотропных гормонов аденогипофиза.
Возрастные изменения. Генеративная функция семенника начинается еще в препубертатном возрасте, но в этот период сперматогенез останавливается в начальных стадиях. Полное завершение сперматогенеза (с образованием сперматозоидов) наступает лишь после достижения половой зрелости — пубертатного периода. У новорожденного семенные канальцы еще имеют вид сплошных клеточных тяжей, состоящих из поддерживающих клеток и сперматогоний. Такое строение семенные канальцы сохраняют в течение первых 4 лет постнатального периода развития мальчика. Просвет в семенных канальцах появляется лишь к 7—8 годам жизни. В это время количество сперматогоний значительно увеличивается, а около 9 лет среди них появляются одиночные сперматоциты 1-го порядка, что указывает на начало второй стадии сперматогенеза — стадии роста. Между 10 и 15 годами семенные канальцы становятся извитыми: в их просветах обнаруживаются сперматоциты 1-го и 2-го порядка и даже сперматиды, а поддерживающие клетки достигают полной зрелости. К 12—14 годам заметно усиливается рост и развитие выводящих протоков и придатка семенника, что свидетельствует о поступлении в циркуляцию мужского полового гормона в достаточно высокой концентрации. В соответствии с этим в семенниках отмечается большое количество крупных интерстициальных клеток.
Возрастная инволюция семенника у мужчин происходит между 50 и 80 годами. Она проявляется в нарастающем ослаблении сперматогенеза, разрастании соединительной ткани. Однако даже в пожилом возрасте в некоторых семенных канальцах сохраняется сперматогенез и их строение остается нормальным. Параллельно прогрессирующей атрофии эпителиосперматогенного слоя увеличивается деструкция гландулоцитов, вследствие чего ослабевает продукция мужского полового гормона, а это в свою очередь оказывается причиной возрастной атрофии предстательной железы и частично наружных половых органов. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Добавочные железы мужской половой системыК добавочным железам мужской половой системы относятся семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральные железы.
СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ
Семенные пузырьки развиваются как выпячивания стенки семявыносящего протока в его дистальной (верхней) части. Это парные железистые органы, вырабатывающие жидкий слизистый секрет, слабощелочной реакции, богатый фруктозой, который примешивается к сперме и разжижает ее. В стенке пузырьков имеются оболочки, границы между которыми выражены нечетко:
*слизистая,
*мышечная
*, адвентициальная.
Слизистая оболочка собрана в многочисленные разветвленные складки, местами срастающиеся между собой, вследствие чего она приобретает ячеистый вид. Слизистая оболочка покрыта однослойным столбчатым эпителием, лежащим на тонкой базальной мембране.
В собственной пластинке слизистой оболочки много эластических волокон.
В слизистой оболочке расположены терминальные отделы желез альвеолярного типа, состоящих из слизистых экзокриноцитов (exocrinocytus mucosus).
Мышечная оболочка хорошо выражена и состоит из двух слоев гладких мышечных клеток
*внутреннего циркулярного и
*наружного продольного.
Адвентициальная оболочка состоит из плотной волокнистой соединительной ткани с большим содержанием эластических волокон.
ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА
Предстательная железа [греч. prostates, стоящий, находящийся впереди], или простата, (или же мужское второе сердце) — мышечно-железистый орган, охватывающий часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются протоки многочисленных простатических желёз.
Развитие. У зародыша человека оно начинается на 11 —12-й неделе эмбриогенеза, при этом из эпителия уретры в окружающую мезенхиму врастают 5—6 тяжей. В первой половине пренатального эмбриогенеза человека из разрастающихся эпителиальных тяжей развиваются преимущественно альвеолярно-трубчатые простатические железы, а со второй половины преобладает рост гладкой мышечной ткани и соединительнотканных прослоек предстательной железы. Просветы в эпителиальных тяжах появляются в конце предплодного периода развития зародыша. Обособленно от указанных желез из эпителия уретры возникают небольшие железы, располагающиеся между предстательной маточкой и семявыбрасывающим протоком.
Строение. Предстательная железа — дольчатая железа, покрытая соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из многочисленных отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами:
*центральная,
* периферическая и
*переходная.
Центральная группа состоит из мелких желез в составе слизистой оболочки непосредственно вокруг мочеиспускательного канала. Промежуточная группа в виде кольца залегает в соединительной ткани подслизистой основы.
Периферическая группа состоит из собственно предстательных желез. Она занимает остальную, большую часть органа.
Концевые отделы альвеолярно-трубчатых предстательных желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами (exocrinocytus mucosus), между основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные протоки перед впадением в уретру расширяютсяв виде ампул неправильной формы, выстланных многорядным призматическим эпителием.
Мышечно-эластическую строму железы (stroma myoelasticum) образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые, сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез в момент эякуляции.
В месте впадения семявыносящего канала в мочеиспускательный канал в предстательной железе расположен семенной бугорок (colliculus seminalis). С поверхности он выстланпереходным эпителием, а его основу составляют соединительная ткань, богатая эластическими волокнами, и гладкие мышечные клетки. Благодаря наличию многочисленных нервных окончаний семенной бугорок отличается наибольшей чувствительностью. Возбуждение семенного бугорка вызывает его эрекцию, благодаря чему предотвращаетсяпопадание эякулята в мочевой пузырь.
Позади семенного бугорка располагается предстательная маточка (utriculus prostaticus), открывающаяся на поверхность семенного бугорка.
Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др. Секрет участвует в разжижении эякулята. Предстательная железа обладает не только внешней, но и внутренней секрецией. Структуру и функции простаты контролируют гормоны гипофиза, андрогены, эстрогены, другие стероидные гормоны. Различные отделы железы имеют неодинаковую чувствительность, в частности андрогены стимулируют заднюю часть железы, эстрогены — переднюю. Простата весьма чувствительна к гормонам яичка. Эта железа находится в зависимости от тестостерона семенников и атрофируется после кастрации. Периферическая зона регулируется андрогенами, тогда как центральная, более чувствительна к влиянию эстрогенов. Тестостерон проникает в клетки путем диффузии, где подвергается активному метаболизму и превращению в дигидротестостерон (ДГТ).
После связывания в клетке со специфическим рецептором андрогена ДГТ проникает в ядро, где активирует образование специфических ферментов и белков простаты. Кроме того, эта железа оказывает влияние на половую дифференцировку гипоталамуса (участвует в предопределении его дифференцировки по мужскому типу), а также вырабатывает фактор, стимулирующий рост нервных волокон.
Васкуляризация. Кровоснабжение простаты осуществляется за счет ветвей артерии прямой кишки и мочевого пузыря. Венозная система состоит из многочисленных анастомозирующих вен, образуя мочепузырное предстательное венозное сплетение.
Возрастные изменения. Предстательная железа в течение всей жизни человека претерпевает возрастную перестройку, связанную со снижением образования половых гормонов и проявляющуюся сдвигами в соотношении между железистым эпителием, соединительнотканными и гладкомышечными клетками этого органа.
Секреторные отделы предстательной железы ребенка имеют эпителий, состоящий из двух видов клеток — высоких и низких эпителиоцитов. Соединительная ткань образует массивные пучки по ходу выводных протоков и значительно уплотняется вокруг секреторных отделов. В ней преобладают фибробласты, макрофаги и коллагеновые волокна. Сравнительно мало в строме гладких мышечных клеток.
В период полового созревания в цитоплазме железистых клеток концевых отделов усиливаются секреторные процессы. Эпителий становится высоким. В период наибольшей функциональной активности (в возрасте 20—35 лет) в предстательной железе секреторные элементы преобладают над соединительнотканными, возрастает синтез гликогена, гликозаминогликанов и гликопротеидов.
В дальнейшем (в 35—60 лет) некоторые железистые дольки начинают атрофироваться, а соединительная ткань разрастается и уплотняется. Железистый эпителий постепенно становится низким. В полости секреторных отделов образуются и скапливаются предстательные конкреции (песок), которые особенно часто встречаются в старческом возрасте.