Строение сперматозоида. Строение яйцеклетки.
Сперматозоид — это мужская половая клетка (гамета). Он обладает способностью к движению, чем в известной мере обеспечивается возможность встречи разнополых гамет. Размеры сперматозоида микроскопические: длина этой клетки у человека составляет 50—70 мкм (самые крупные они у тритона — до 500 мкм). Все сперматозоиды несут отрицательный электрический заряд, что препятствует их склеиванию в сперме. Количество сперматозоидов, образующихся у особи мужского пола, всегда колоссально. Например, эякулят здорового мужчины содержит около 200 млн сперматозоидов (жеребец выделяет около 10 млрд сперматозоидов).
Строение сперматозоида
По морфологии сперматозоиды резко отличаются от всех других клеток, но все основные органеллы в них имеются. Каждый сперматозоид имеет головку, шейку, промежуточный отдел и хвост в виде жгутика. Почти вся головка заполнена ядром, которое несет наследственный материал в виде хроматина. На переднем конце головки (на ее вершине) располагается акросома, которая представляет собой видоизмененный комплекс Гольджи. Здесь происходит образование гиалуронидазы — фермента, который способен расщеплять мукополисахариды оболочек яйцеклетки, что делает возможным проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки. В шейке сперматозоида расположена митохондрия, которая имеет спиральное строение. Она необходима для выработки энергии, которая тратится на активные движения сперматозоида по направлению к яйцеклетке. Большую часть энергии сперматозоид получает в виде фруктозы, которой очень богат эякулят. На границе головки и шейки располагается центриоль. На поперечном срезе жгутика видны 9 пар микротрубочек, еще 2 пары есть в центре. Жгутик является органоидом активного движения. В семенной жидкости мужская гамета развивает скорость, равную 5 см/ч (что применительно к ее размерам примерно в 1,5 раза быстрее, чем скорость пловца-олимпийца).
При электронной микроскопии сперматозоида обнаружено, что цитоплазма головки имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоида к неблагоприятным условиям внешней среды (например, к кислой среде женских половых путей). Установлено, что сперматозоиды более устойчивы к воздействию ионизирующей радиации, чем незрелые яйцеклетки.
Сперматозоиды некоторых видов животных имеют акросомный аппарат, который выбрасывает длинную и тонкую нить для захвата яйцеклетки.
Установлено, что оболочка сперматозоида имеет специфические рецепторы, которые узнают химические вещества, выделяемые яйцеклеткой. Поэтому сперматозоиды человека способны к направленному движению по направлению к яйцеклетке (это называется положительным хемотаксисом).
При оплодотворении в яйцеклетку проникает только головка сперматозоида, несущая наследственный аппарат, а остальные части остаются снаружи.
Яйцо или яйцеклетка – это специально дифференцированная клетка, приспособленная к оплодотворению и дальнейшему развитию. В отличие от сперматозоидов яйцеклетки не способны к активному движению и имеют однообразную форму: у большинства животных они округлые, могут быть овальные или вытянутые. Ядро, как правило, повторяет форму яйцеклетки. Для нее характерно большое количество цитоплазмы, в которой, помимо обычных органоидов, содержится большое количество желтка – запасного питательного материала для развития зародыша. Яйцеклетки с большим количеством желтка, как правило, больших размеров (рыбы, рептилии, птицы), яйцеклетки с малым количеством желтка (ланцетник) или не содержащие вообще (млекопитающие) не больших размеров, но всегда крупнее сперматозоидов. Строение яиц определяется содержанием и местоположением желтка. По этим признакам можно выделить следующие типы яйцеклеток. Алецитальные яйцеклетки вообще не содержат желтка. Такие яйцеклетки характерны для плацентарных млекопитающих. Гомолецитальные яйцеклетки содержат небольшое количество желтка, более или менее равномерно распределенного по всей цитоплазме (ланцетник). Следующий тип – телолецитальные. Они характеризуются содержанием среднего или большого количества желтка, расположенного полярно. Этот тип подразделяется на два подтипа: «средне» телолецитальный и «крайне» телолецитальный. «Средне» телолецитальные яйцеклетки содержат среднее количество желтка, распложенного в вегетативной части (земноводные). «Крайне» телолецитальный тип содержит большое количество желтка также сконцентрированного в вегетативной части (костистые рыбы, рептилии, птицы). Центролецитальный тип яйцеклетки также характеризуется наличием большого количества желтка, который расположен в центре яйцеклетки (насекомые).
Наличие большого количества желтка обуславливает полярность яиц (исключение – центролецитальные клетки). Полярность яиц хорошо выражена у земноводных, рептилий, птиц. Верхняя часть яйца, бедная желтком, называется анимальным полюсом, а нижняя, содержащая большое количество желтка, – вегетативным. Мысленная линия соединяющая анимальный и вегетативный полюсы и проходящая через центр яйцеклетки, называется осью яйца.
Характерной особенностью для строения яйцеклеток является наличие у них оболочек. Оболочки сохраняют форму и строение яйца, предохраняют его содержимое от высыхания, защищают от механических и химических воздействий внешней среды.
Оболочки яйцеклеток подразделяют на три группы: первичные, вторичные и третичные.
Первичная оболочка яйцеклетки образуется самим яйцом и представляет собой ее поверхностный уплотненный слой, ее называют желточной оболочкой и образуется она до оплодотворения в процессе оогенеза.
Вторичные оболочки вырабатываются клетками, питающими яйцо. Примером могут служить фолликулярные клетки. Часто эти оболочки могут быть плотными и тогда у них имеются микропили – отверстия для проникновения сперматозоида.
Третичные оболочки служат для защиты яйца, они образуются во время прохождения яйцеклетки по яйцеводу. Примером третичных оболочек могут служить белковая, подскорлуповые и скорлуповая у птиц.
Яйцеклетки очень чувствительны к колебаниям температуры, ультрафиолетовым лучам, лучам Рентгена и радия.
При сравнительно небольшом повышении температуры, которое животные переносят безболезненно, яйцеклетки погибают. Повышение дозировки лучей Рентгена, радия, ультрафиолетовых лучей смертельно для яйцеклеток. Установлено, что если развитие и оплодотворение половых клеток ещё молодое, то оно более чувствительно к облучению.
Ткани растений
Клетки высших растений тоже дифференцированы и организованы в ткани. Ботаники различают четыре главных типа ткани: меристематическую, защитную, основную и проводящую.
Меристематическая ткань. Меристематические ткани состоят из мелких клеток с тонкими стенками и крупными ядрами; вакуолей в этих клетках мало или нет вовсе. Основной функцией клеток меристемы является рост; эти клетки делятся, дифференцируются и дают начало тканям всех других типов. Зародыш, из которого развивается растение, целиком состоит из меристемы; по мере развития большая часть меристемы дифференцируется в другие ткани, но даже в старом дереве есть участки меристемы, обеспечивающие дальнейший рост. Меристематические ткани мы находим в быстро растущих частях растения: в кончиках корней и стеблей и в камбии. Меристема в кончике корня или стебля, называемая верхушечной меристемой, осуществляет рост этих частей в длину, а меристема камбия, называемая боковой меристемой, делает возможным увеличение толщины стебля или корня.
Защитная ткань. Защитные ткани состоят из толстостенных клеток, предохраняющих лежащие глубже тонкостенные клетки от высыхания и механических повреждений. К защитным тканям относятся, например, эпидермис листьев и пробковые слои ствола и корней. Эпидермис листа выделяет воскообразный водонепроницаемый материал, называемый кутином, который препятствует потере воды с поверхности листа.
На поверхности листьев имеются замыкающие клетки — специализированные эпидермальные клетки, расположенные по две около каждого из устьиц — крошечных отверстий, ведущих внутрь листа. Тургорное давление в замыкающих клетках регулирует величину устьичных щелей, а тем самым и скорость прохождения через них кислорода, двуокиси углерода и водяных паров.
Некоторые из эпидермальных клеток корня имеют выросты, называемые корневыми волосками; эти выросты увеличивают поверхность, всасывающую воду и растворенные минеральные вещества из почвы. Стебли и корни покрыты слоями пробковых клеток, образуемых особым пробковым камбием. Пробковые клетки очень плотно «упакованы», и стенки их содержат другое водонепроницаемое вещество — суберин. Суберин препятствует проникновению воды в пробковые клетки; поэтому они живут недолго, и зрелая пробковая ткань состоит из мертвых клеток.
Основная ткань. Эта ткань образует главную массу тела растения: мягкие части листа, цветков и плодов, кору и сердцевину стеблей и корней. Главные функции этой ткани — выработка и накопление питательных веществ. Самый простой тип основной ткани — паренхима, состоящая из тонкостенных клеток с тонким слоем протоплазмы, окружающим центральную вакуоль. Хлоренхима — видоизмененная паренхима, содержащая хлоропласты, в которых происходит фотосинтез. Клетки хлоренхимы расположены рыхло и образуют большую часть внутренней ткани листьев и некоторых стеблей. Они характеризуются тонкими клеточными стенками, крупными вакуолями и наличием хлоропластов.
В некоторых основных тканях углы клеточных стенок утолщены, чтобы обеспечить растению опору. Такая ткань, называемая колленхимой, встречается в стеблях и черешках листьев под самым эпидермисом. В другой ткани — склеренхиме — сильно утолщена вся клеточная стенка; склеренхимные клетки, обеспечивающие механическую прочность, можно найти в стеблях и корнях многих растений. Иногда они имеют форму длинных тонких волокон. Веретенообразные склеренхимные клетки, называемые лубяными волокнами, встречаются во флоэме (лубе) стеблей многих растений. Округлые склеренхимные клетки, называемые каменистыми клетками, имеются в твердой скорлупе орехов.
Проводящие ткани. У растений есть два типа проводящей ткани: ксилема (древесина), которая проводит воду и растворенные соли, и флоэма (луб), по которой перемещаются растворенные питательные вещества, например глюкоза. У всех высших растений из клеток ксилемы первыми образуются длинные клетки, называемые трахеидами, с заостренными концами и с кольцевыми или спиральными утолщениями стенок. Позднее эти клетки соединяются между собой концами, образуя сосуды древесины. В процессе развития сосудов поперечные стенки растворяются, а боковые утолщаются, так что образуется длинная целлюлозная трубка для проведения воды. Эти сосуды могут достигать 3 м в длину. Как в трахеидах, так и в сосудах цитоплазма в конце концов отмирает и остаются пустые трубки, которые продолжают функционировать. Утолщение клеточных стенок, сопровождающееся отложением лигнина (вещества, обусловливающего твердость и деревянистость стволов и корней), позволяет ксилеме выполнять не только проводящие, но и опорные функции.
Аналогичное слияние клеток, примыкающих друг к другу концами, приводит к образованию ситовидных трубок флоэмы. Концевые стенки не исчезают, а сохраняются в виде пластинок с отверстиями — ситовидных пластинок. В отличие от трахеид и сосудов древесины ситовидные трубки остаются живыми и содержат большое количество цитоплазмы, но утрачивают ядра. К ситовидным трубкам примыкают «клетки-спутники», имеющие ядра; возможно, что они служат для регулирования функции ситовидных трубок. Круговое движение цитоплазмы существенно ускоряет проведение растворенных питательных веществ по этим трубкам. Ситовидные трубки встречаются в мягкой коре деревянистых стеблей, лежащей кнаружи от камбия.
Ткани животных
Биологи несколько расходятся во мнениях по вопросу о том, как следует классифицировать различные типы тканей и сколько вообще существует таких типов. Мы будем различать шесть типов животных тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную, кровь, нервную и репродуктивную.
Эпителиальная ткань. Эта ткань состоит из клеток, которые образуют наружные покровы тела или выстилают его внутренние полости. Эпителиальная ткань может выполнять функции защиты, всасывания, секреции и восприятия раздражений (или одновременно несколько из этих функций). Эпителий защищает нижележащие клетки от механического повреждения, от вредных химических веществ и бактерий и от высыхания. Через клетки кишечного эпителия происходит всасывание пищи и воды. Другие эпителиальные ткани служат для выделения самых разнообразных веществ; некоторые из этих веществ представляют собой ненужные продукты обмена, а другие используются организмом. Наконец, поскольку тело сплошь покрыто эпителием, очевидно, что любое раздражение, чтобы быть воспринятым, должно пройти через эпителий. К эпителиальным тканям относятся, например, наружный слой кожи и ткани, выстилающие пищеварительный тракт, трахею, почечные канальцы. Эпителиальные ткани делятся на шесть подгрупп в зависимости от формы и функции их клеток.
Плоский эпителий состоит из уплощенных клеток, имеющих форму многоугольников. Он образует поверхностный слой кожи и выстилку ротовой полости, пищевода и влагалища. У человека и высших животных плоский эпителий обычно состоит из нескольких слоев плоских клеток, накладывающихся друг на друга; такая ткань называется многослойным плоским эпителием.
Кубический эпителий состоит из кубовидных клеток. Он выстилает почечные канальцы.
Клетки цилиндрического эпителия имеют продолговатую форму и напоминают столбики или колонны; ядро обычно расположено ближе к основанию клетки. Цилиндрическим эпителием выстланы желудок и кишечник.
Ресничный эпителий. Цилиндрические клетки могут иметь на своей свободной поверхности мельчайшие протоплазматические отростки, называемые ресничками, ритмическое биение которых продвигает находящийся у поверхности клеток материал в одном направлении. Большая часть дыхательных путей выстлана цилиндрическим ресничным эпителием, реснички которого служат для удаления частиц пыли и другого постороннего материала.
Чувствительный (сенсорный) эпителий содержит клетки, специализированные для восприятия раздражений. Примером может служить выстилка носовой полости — обонятельный эпителий, с помощью которого воспринимаются запахи.
Клетки железистого эпителия специализированы для секреции различных веществ, например молока, ушной серы или пота. Они имеют цилиндрическую или кубическую форму.
Соединительные ткани. Этот тип ткани, к которому относятся костная ткань, хрящ, сухожилия, связки и волокнистая соединительная ткань, поддерживает и соединяет между собой все остальные клетки тела. Для всех этих тканей характерно наличие большого количества неживого материала, который выделяют их клетки. Это так называемое основное вещество. Природа и функция соединительной ткани того или иного типа в значительной степени зависит от характера этого межклеточного основного вещества. Таким образом, клетки выполняют свои функции косвенным путем, выделяя основное вещество, которое и служит собственно связующим и опорным материалом.
В волокнистой соединительной ткани основное вещество представляет собой густую, беспорядочно и плотно переплетенную сеть волокон, которые окружают соединительнотканные клетки и состоят из материала, выделяемого этими клетками. Такая ткань встречается в организме повсюду: она связывает кожу с мышцами, удерживает в надлежащем положении железы и соединяет многие другие образования. Специализированными видами волокнистой соединительной ткани являются сухожилия и связки. Сухожилия — не эластичные, но гибкие тяжи, прикрепляющие мышцы к костям. Связки обладают некоторой упругостью и соединяют между собой кости. Особенно густое сплетение соединительнотканных волокон находится под самой кожей (именно этот слой после химической обработки — дубления — превращается в выделанную кожу).
Волокна соединительной ткани содержат белок, который называется коллагеном. При обработке этих волокон горячей водой коллаген превращается в растворимый белок — желатину. Коллаген и желатина имеют почти одинаковый аминокислотный состав. Макромолекулы коллагена, образующие волокна, представляют собой спиральные структуры из трех пептидных цепей, соединенных между собой водородными связями. Поскольку в организме человека очень много соединительной ткани, коллаген составляет в нем около трети всех белков.
Опорный скелет позвоночных состоит из хряща или кости. У зародышей всех позвоночных скелет образован из хряща, но у всех взрослых форм, за исключением акул и скатов, хрящевой скелет в основном замещается костным. У человека хрящи можно прощупать в ушной раковине и в кончике носа. Хрящ тверд, но обладает упругостью. Хрящевые клетки выделяют вокруг себя плотное, упругое основное вещество, образующее сплошной однородный межклеточный материал, среди которого в небольших полостях поодиночке или группами (по 2 или по 4) лежат сами клетки. Эти заключенные в основное вещество клетки остаются живыми; некоторые из них выделяют волокна, которые включаются в основное вещество и укрепляют его.
Костные клетки также остаются живыми и выделяют основное вещество кости в течение всей жизни человека. Основное вещество кости содержит соли кальция (в виде гидроксилапатита) и белки, главным образом коллаген. Соли кальция обеспечивают кости твердость, а коллаген препятствует ломкости; таким образом кость приобретает прочность, позволяющую ей выполнять опорные функции. На вид кость кажется сплошной, но в действительности это не так. У большинства костей в середине имеется обширная костномозговая полость, в которой может находиться желтый костный мозг, состоящий главным образом из жира, или красный костный мозг — ткань, образующая эритроциты и некоторые виды лейкоцитов.
В основном веществе кости имеются каналы (гаверсовы каналы), по которым проходят кровеносные сосуды и нервы, снабжающие костные клетки кровью и регулирующие их деятельность. Основное вещество отлагается в виде концентрических колец (костных пластинок), образующих стенки каналов, а клетки оказываются замурованными в полостях, имеющихся в основном веществе. Костные клетки связаны между собой и с гаверсовыми каналами своими протоплазматическими отростками, лежащими в тончайших канальцах в основном веществе. Через эти канальцы костные клетки получают кислород и различные необходимые им вещества и освобождаются от продуктов обмена. В костной ткани есть также клетки, разрушающие эту ткань, так что кости постепенно изменяют свою форму под влиянием испытываемых ими нагрузок и напряжений.
Мышечная ткань. Движения большинства животных обусловлены сокращением вытянутых, цилиндрических или веретенообразных клеток, каждая из которых содержит большое число тонких продольных, параллельно расположенных сократимых волокон, называемых миофибриллами. Сокращаясь, т. е. укорачиваясь и утолщаясь, мышечные клетки производят механическую работу; они могут только тянуть, но не толкать. В организме человека есть мышечная ткань трех типов: поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы и сердечная мышца. Сердечная мышца образует стенку сердца, гладкие мышцы находятся в стенках пищеварительного тракта и некоторых других внутренних органов, а поперечнополосатые мышцы образуют большие массы мышечной ткани, прикрепленной к костям. Волокна поперечнополосатых и сердечной мышц обладают характерной особенностью: в отличие от всех остальных клеток, имеющих только по одному ядру, каждое их волокно содержит по многу ядер. Кроме того, в поперечнополосатых волокнах ядра занимают необычное положение: они лежат на периферии, под самой клеточной мембраной; по-видимому, это имеет значение для увеличения силы сокращения. Эти волокна достигают необычайной для клеток длины — до 2 и даже 3 см. Некоторые исследователи полагают, что мышечные волокна тянутся от одного конца мышцы до другого.
Под микроскопом в волокнах поперечнополосатых и сердечной мышц можно видеть чередование светлых и темных поперечных полос, поэтому их и называют поперечнополосатыми. Эти полосы, очевидно, имеют отношение к механизму сокращения, так как при сокращении их относительная ширина изменяется: темные полосы практически не изменяются, а светлые становятся уже. Поперечнополосатые мышцы иногда называют произвольной мускулатурой, так как их движением мы можем управлять. Сердечная и гладкая мускулатура называется непроизвольной, так как человек не может управлять их функцией.
Кровь. Кровь состоит из эритроцитов и лейкоцитов (красные и белые кровяные тельца) и жидкой неклеточной части — плазмы. Многие биологи относят кровь к соединительной ткани, так как обе эти ткани образуются из сходных клеток.
Эритроциты позвоночных животных содержат гемоглобин — пигмент, способный легко присоединять и отдавать кислород. Соединяясь с кислородом, гемоглобин образует комплекс оксигемоглобин, который может легко освобождать кислород, доставляя его таким образом всем клеткам тела. Эритроциты млекопитающих имеют форму уплощенных двояковогнутых дисков и не содержат ядра; у других позвоночных эритроциты больше похожи на клетки; они имеют овальную форму и содержат ядро.
Существует пять типов лейкоцитов — лимфоциты, моноциты, нейтрофилы, эозинофилы и базофилы. Лейкоциты не содержат гемоглобина, они очень подвижны и могут легко захватывать бактерий. Они способны выходить сквозь стенки кровеносных сосудов в ткани, уничтожая находящиеся там бактерии. Жидкая часть крови, плазма, переносит разнообразные вещества из одних частей тела в другие. Одни вещества переносятся в растворенном состоянии, другие могут быть связаны каким-либо из белков плазмы. У некоторых беспозвоночных пигмент, переносящий кислород, находится не внутри клеток, а растворен в плазме, окрашивая ее в красноватый или голубоватый цвет. Кровяные пластинки (тромбоциты) представляют собой фрагменты особых крупных клеток находящихся в костном мозге; они участвуют в процессе свертывания крови.
Нервная ткань. Нервная ткань состоит из клеток, специализированных для проведения электрохимических импульсов и называемых нейронами. Каждый нейрон имеет тело — расширенную часть, содержащую ядро, — и два или большее число тонких нитевидных отростков, отходящих от тела клетки. Отростки состоят из цитоплазмы и покрыты клеточной мембраной; толщина их варьирует в пределах от нескольких микрометров до 30—40 мкм, а длина — от 1 или 2 мм до метра и более. Нервные волокна, идущие от спинного мозга к руке или ноге, могут достигать 1 м в длину. Нейроны связаны между собой в цепи для передачи в организме импульсов на большие расстояния.
В зависимости от направления, в котором отростки в нормальных условиях проводят нервный импульс, они делятся на два типа: аксоны и дендриты. Аксоны проводят импульсы от тела клетки к периферии, а дендриты — по направлению к телу клетки. Соединение между аксоном одного нейрона и дендритом следующего называется синапсом. В синапсе аксон и дендрит фактически не соприкасаются, между ними остается небольшой промежуток. Импульс может проходить через синапс только с аксона на дендрит, так что синапс служит как бы клапаном, препятствующим проведению импульсов в обратном направлении. Нейроны имеют весьма различные размеры и форму, но все они построены по одному основному плану.
Репродуктивная ткань. Эта ткань состоит из клеток, служащих для размножения, а именно из яйцеклеток у особей женского пола и сперматозоидов, или спермиев, у особей мужского пола. Яйцеклетки обычно имеют шаровидную или овальную форму и неподвижны. У большинства животных, за исключением высших млекопитающих, цитоплазма яйца содержит большое количество желтка, который служит для питания развивающегося организма с момента оплодотворения и до тех пор, пока он не становится способным добывать пищу каким-нибудь другим способом. Сперматозоиды гораздо мельче яйцеклеток; они утратили большую часть цитоплазмы и приобрели хвост, при помощи которого они двигаются. Типичный сперматозоид состоит из головки (в которой находится ядро), шейки и хвоста. Форма сперматозоидов у разных животных различна. Поскольку яйцеклетки и сперматозоиды развиваются из ткани яичников и семенников, имеющей эктодермальное происхождение, некоторые биологи относят их к эпителиальным тканям.