Митоз и его стадии. Значение митоза.

Мито́з — непрямое деление клетки, кариокинез,[~ 1] наиболее распространенный способ репродукции эукариотических клеток. Биологическое значение митоза состоит в строго одинаковом распределении хромосом между дочерними ядрами, что обеспечивает образование генетически идентичных дочерних клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений.

Митозсостоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы, телофазы.

В профазе увеличивается объем ядра, хромосомы становятся видимыми вследствие спирализации, по две центриоли расходятся к полюсам клетки. В результате спирализании хромосом становится невозможным считывание генетической информации с ДНК

и синтез РНК прекращается. Между полюсами протягиваются нити ахроматинового веретена: формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. В конце профазы ядерная оболочка распадается на отдельные фрагменты, края которых смыкаются. Образуются мелкие пузырьки, сходные с эндоплазматической сетью.

На протяжении профазы продолжается спирализация хромосом, которые утолщаются и укорачиваются. После распада ядерной оболочки хромосомы свободно и беспорядочно лежат в цитоплазме.

В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Видно, что хромосомы состоят из двух хроматид, соединенных только в области центромеры. Центромерные участки хромосом располагаются в одной плоскости. Митотическое веретено к этому времени уже полностью сформировано. Часть нитей веретена идет от полюса к полюсу — это непрерывные нити. Другие нити — хромосомные — соединяют полюса с центромерами хромосом.

В анафазе центромеры разъединяются, и с этого момента сестринские хроматиды становятся самостоятельными дочерними хромосомами. Механизм движения дочерних хромосом к полюсам клетки обеспечивается следующими процессами. Во-первых, скольжением хромосомной нити веретена деления, к которой прикреплена хромосома. Во-вторых, отщеплением фрагментов хромосомной нити ферментами в области клеточного центра (или центромерного участка), в результате чего нить укорачивается и приближает хромосому к полюсу. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом Завершается митоз телофазой. Хромосомы, собравшиеся у полюсов, деспирализуются и становятся едва видимыми. Из мембранных структур цитоплазмы образуется ядерная оболочка. В клетках животных цитоплазма делится вследствие перетяжки тела клетки на две меньших размеров, каждая из которых содержит один диплоидный набор хромосом. В клетках растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Начиная с оплодотворенной яйцеклетки — зиготы, — все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены, обеспечивая преемственность генотипа в ряду клеточных поколений. Таким образом, биологический смысл митоза как способа деления клеток заключается в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Биологическое значение митоза. Постоянство строения и правильность функционирования органов и тканей многоклеточного организма были бы невозможны без сохранения одинакового набора генетического материала в бесчисленных клеточных поколениях. Митоз обеспечивает важные проявления жизнедеятельности: эмбриональное развитие, рост, восстановление органов и тканей после повреждения, поддержание структурной целостности тканей при постоянной утрате клеток в процессе их функционирования (замещение погибших эритроцитов, случившихся клеток кожи, эпителия кишечника и пр.). У простейших митоз обеспечивает бесполое размножение.

Мейоз и его стадии.

МЕЙОЗ — это деление клетки, при котором происходит редукция числа хромосом и их перекомбинация у дочерних клеток по сравнению с материнской. Мейоз — основа полового размножения, при котором потомство не идентично родителям. Важнейшая его эволюционная роль — барьер на пути нежизнеспособных комбинаций хромосом и генов. Мейоз протекает в два этапа, первый из которых называется редукционным (в процессе именно этого этапа количество хромосом у дочерних клеток уменьшается в два раза), а второе — эквационным (в результате него происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам, оно аналогично митозу). С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.

В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

• Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

o Лептотена или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

o Зиготена или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

o Пахитена или пахинема — (самая длительная стадия) кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

o Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

o Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушается ядерная мембрана и ядрышки.

• Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

• Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

• Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

• Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.

• Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

• Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

• Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца.