Морфология и ультраструктура бактерий
Введение. Бактерии относятся к доминиону Bacteria. Они являются одноклеточными прокариотическими (доядерными) организмами. Бактериальная клетка обладает характерными особенностями строения (ультраструктуры) и существенно отличается от эукариотической.
Бактерии имеют микроскопические размеры, большинство — в пределах разрешающей способности светооптической микроскопии (превышают 0,2 мкм), однако существуют и более мелкие формы.
Форма клетки относится к числу важных таксономических признаков бактерии. По форме клеток бактерии подразделяют на шаровидные, палочковидные, нитевидные и извитые (рис. 2.1).
Шаровидные бактерии — кокки (coccus — зерно) имеют правильную сферическую или эллипсоидную форму. Кокки могут образовывать характерные скопления, что обусловлено особенностями их деления и способностью дочерних клеток сохранять связь друг с другом после деления. Кокки могут располагаться беспорядочно (микрококки), парами (диплококки), в виде цепочек из 3 и более кокков (стрептококки), в виде пакетов, состоящих из 4 (тетракокки) и 8 (сарцины) кокков, и в виде скоплений, напоминающих виноградную гроздь (стафилококки).
Диплококки и стрептококки образуются при делении в одной плоскости, если дочерние клетки могут не отходить друг от друга. Упорядоченное деление в 2 и 3 плоскостях приводит к образованию тетракокков и сардин. При делении в разных плоскостях образуются стафилококки.
Палочковидные бактерии (бациллы) различаются по размерам, форме клеток и их концов, а также по расположению. Они могут быть тонкими, утолщенными на концах либо с обрубленными концами. Одни располагаются в виде одиночных клеток, другие парами — диплобактерии, третьи в виде цепочек — стрептобактерии.
Извитые формы бактерий представлены изогнутыми палочками, имеющими V4~~V2 завитка (вибрионы) или несколько (1-3) завитков (спириллы), и спиралевидными бактериями (спирохеты). Нитевидные и ветвистые формы характерны для актиномицетов.
Бактерии не имеют дифференцированного ядра. Нуклеоид бактерий — аналог ядра — не окружен мембраной и располагается в цитоплазме. Бактерии лишены внутриклеточных мембран и ограниченных ими органелл. Плазматическая мембрана (ПМ) является единственной мембраной, присущей всем бактериальным клеткам. В цитоплазме бактерий свободно располагаются рибосомы, могут также присутствовать включения и споры (рис. 2.2). Последние могут располагаться терминально, субтерминально и центрально. Снаружи от ПМ находится клеточная стенка (КС). По строению КС бактерии подразделяют на 2 группы: фирмикутные и грациликутные. КС может быть покрыта капсулой или капсулоподобной оболоч-
и др.)- Для выявления различных структур бактериальной клетки применяют нейтральные и кислые красители.
Различают простые и сложные методы окраски. Простые методы заключаются в окраске препарата одним красителем и позволяют изучать форму и размеры бактерий. Сложные методы (по Граму, Цилю—Нильсену и др.) включают последовательное использование нескольких красителей и дополнительных способов обработки препаратов. Тинкториальные свойства — способность воспринимать и удерживать красители — зависят от особенностей строения и химического состава бактериальной клетки. Сложные методы окраски позволяют дифференцировать бактерии по этим признакам и имеют диагностическое значение. Существуют специальные сложные методы окраски, которые используют для выявления структурных компонентов бактерий: жгутиков, капсул и разных цитоплазматичес-ких включений.
Методы темнопольной и фазово-контрастной микроскопии дают возможность прижизненного изучения бактерий, в частности их подвижности. Для этого готовят нативные (прижизненные) препараты.
Электронную микроскопию используют для изучения ультраструктуры (тонкой организации) бактерий.