Функции промежуточного мозга.

По функциям таламические ядра можно классифицировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные. В специфических, или проекционных, ядрах происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов афферентных восходящих путей на следующие, конечные, нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ) является специфическим ядром зрительной сенсорной системы и имеет прямые связи с затылочными (зрительными) проекционными областями коры больших полушарий. Нейроны ЛКТ реагируют на контраст, на суммарную яркость, обладают цветоспецифичностью, т.е. принимают участие в анализе зрительной информации. Восходящие пути слуховой системы проецируются в медиальное коленчатое тело (МКТ), от которого начинается тракт, достигающий первичной слуховой коры в верхней части височных долей.

Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах и имеют проекции в ассоциативные области неокортекса. Моторные ядра включены в систему регуляции движений и проецируются на моторную кору. Неспецифические ядра функционально связаны с ретикулярной формацией и обнаруживают диффузные проекции во все области коры. Они передают активирующие влияния ретикулярной формации и участвуют в поддержании оптимального тонуса коры.

Функции гипоталамуса:

1) интегративный центр вегетативных, соматических и эндокринных функций, отвечающий за реализацию сложных гомеостатических реакций и входящий в иерархически организованную систему отделов головного мозга, регулирующих висцеральные функции.

2) интегративный центр терморегуляции, управляющий процессами теплоредукции.

3) регуляция направленных на выживание особи поведенческих комплексов, включающих моторные, вегетативные и гормональные компоненты: центры голода и насыщения, жажды, удовольствия.

4) регуляция деятельности гипофиза. Нейрогипофиз депонирует гормоны, синтезируемые клетками супраоптического и паравентрикулярного ядра гипоталамуса (антидиуретический гормон, окситоцин) и регуляция их секреции осуществляется по механизму нейрогуморального рефлекса. Выделение гормонов аденогипофиза контролируется гипофизотропными гормонами гипоталамуса (либерины и статины). Эти гормоны попадают в аденогипофиз через сосуды гипоталамо-гипофизарной портальной системы (рис.24).

Рис. 24.Пути гипоталамической регуляции деятельности гипофиза [4]:

1, 2 - нейроны, некоторые из них монаминоергические, осуществляют связь между остальным мозгом и пептидергическим нейроном гипоталамуса (3), образуя синапсы или на теле нейрона (как это осуществляет нейрон1), или на его аксонных окончаниях (как это происходит у нейрона 2); 3, 4 - пептидергические нейроны синтезируют либерины и статины, которые попадают в портальную систему аденогипофиза; 5 - пептидергический нейрон синтезирует или вазопрессин, или окситоцин, которые по гипоталамо-гипофизарному тракту поступают в нейрогипофиз и далее уже - в кровяное русло; 6 - третий желудочек мозга; 7 - воронка; 8 - срединное возвышение; 9 - нейрогипофиз; 10 - нижняя гипофизарная артерия; 11 - короткие портальные сосуды; 12 - аденогипофиз; 13 - длинные портальные сосуды; 14 - верхняя гипофизарная артерия; 15 - гипоталамус.

Функции конечного мозга.

Базальные ганглиииграют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз - медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. По современным представлениям базальные ганглии являются одним из уровней системы регуляции движений, построенной по иерархическому принципу. Получая информацию от ассоциативных зон коры, базальные ганглии участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. От базальных ганглиев соответствующая информация поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей из мозжечка. (рис.25).

Рис. 25.Полусхематичное изображение связей базальных ядер на фронтальном срезе мозга человека [6]:

1 - ствол мозга, 2 - черное вещество, 3 - гиппокамп, 4 - височная доля, 5 - фронтальная доля, 6 - внутренняя капсула, 7 - мозолистое тело, 8 - свод, 9 - поясная извилина, 10 - хвостатое ядро, 11 - ограда, 12 - скорлупа, 13 - наружный и 14 - внутренний сегменты бледного шара, чечевицеобразные 15 - пучок и 16 - петля, 17 - таламус, 18 - интраламинарное ядро таламуса.

Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров (рис.26).

Рис. 26.Области головного мозга человека, которые через свои нисходящие волокна к мотонейронам спинного мозга непосредственно участвуют в управлении движениями [6]:

1 - мотонейроны спинного мозга, 2 - ретикулярное ядро в продолговатом мозге, 3 - вестибулярные ядра, 4 - ретикулярное ядро моста, 5 - красное ядро, 6 - премоторная область, 7 - прецентральная извилина, 8 - постцентральная извилина.

Проекционные зоны коры характеризуются правильной пространственной проекцией: соматических отделов тела - соматотопия, участков сетчатки - ретинотопия и волосковых клеток, расположенных на различных участках базилярной мембраны кортиева органа - тонотопия. Первичная мотосенсорная кора занимает прецентральную извилину, вторичная - расположена рядом на медиальной поверхности мозга. В лежащей позади центральной борозды постцентральной извилине находится первая сенсомоторная область, вторая - локализована вентральнее, в районе латеральной борозды. Информация о форме предмета, получаемая посредством проприоцептивных и тактильных рецепторов руки обеспечивает стереогнозис. Другие проекционные зоны - первичная и вторичная зрительные области (локализованы в затылочной доле), первичная зона слухового анализатора (локализована в верхнем крае височной доли). Элементарным функциональным блоком зрительной и сенсомоторной коры является колонка, состоящая из нескольких морфологических микромодулей, объединяющих 5-6 гнездообразно расположенных пирамидных нейронов. Диаметр колонки около 500 мкм определяется горизонтальным распространением терминалей афферентного таламокортикального волокна и вертикальной ориентацией пирамидных клеток. В колонке осуществляется локальная переработка информации от рецепторов одной модальности. У простых нейронов колонки распределение импульсов в ответе на раздражение адекватного механорецептора идентично ответу самого рецептора. Сложные нейроны дают максимальный ответ только на определенные формы раздражения, например, на движущиеся стимулы. Принцип колончатой организации является общей чертой проекционных зон коры (включая зрительную и слуховую). В мозгу должна существовать система, которая считывает элементарные процессы в колонках и объединяет дробную информацию в более сложные сочетания.

Нейроны ассоциативной коры отвечают на раздражение различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации и обеспечении связей между чувствительными и двигательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций. В состав ассоциативной коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. Теменные ассоциативные поля участвуют в оценке биологически значимой информации и восприятии пространственных отношений окружающего мира. Лобные доли контролируют оценку мотивации поведения и программирование сложных поведенческих актов.