Физиология отделов центральной нервной системы.
Функции спинного мозгаразделяют на проводниковые и рефлекторные. Функция проведения импульсов осуществляется белым веществом, состоящим из нервных волокон. В соответствии с функциональными особенностями различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные (афферентные и эфферентные) нервные волокна. Ассоциативные волокна и их пучки осуществляют односторонние связи между отдельными частями спинного мозга, являясь частью сегментарного аппарата спинного мозга. Комиссуральные волокна соединяют функционально однородные противоположные участки разных сегментов спинного мозга. Проекционные волокна связывают спинной мозг с вышерасположенными отделами ЦНС (восходящие, афферентные, и нисходящие, эфферентные, пути). Волокна тонкого пучка (Голля) и клиновидного пучка (Бурдаха) являются отростками чувствительных клеток спинальных ганглиев и проводят возбуждение от проприоцепторов мышц и сухожилий, механорецепторов кожи и висцерорецепторов от каудальной части тела и нижних конечностей (тонкий пучок) и краниальной части тела и верхних конечностей (клиновидный пучок). По латеральному спино-таламическому пути проводятся импульсы от терморецепторов и ноцицепторов, а по вентральному от механорецепторов. По волокнам спинно-мозжечкового пути проводится информация от рецепторов мышц, сухожилий, кожных и висцерорецепторов. Основная функция пирамидных путей - передача импульсов для выполнения произвольных движений,рубро-спинального пути - управление тонусом мышц и непроизвольной координацией движений. Волокна вестибуло-спинального пути проводят импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам спинного мозга, регулирующим тонус мускулатуры, согласованность движений и равновесие.
Рефлексы спинного мозга:
1. Собственные рефлексы мышц - сухожильные и миотатические (рефлексы растяжения) - вызываются сигналами от мышечных веретен, возникающими при растяжении мышц. Сухожильный рефлекс - кратковременное фазное сокращение. Рефлекс растяжения - длительное тоническое напряжение (рис.20).
Рис. 20.Схема коленного сухожильного рефлекса как примера моносинаптической рефлекторной системы - простая поведенческая реакция, которая контролируется прямыми связями между сенсорными и моторными нейронами [4]:
В этой схеме экстензорный (разгибательный) и флексорный (сгибательный) мотонейроны являются представителями популяции многих одноименных клеток. Когда сухожилие четырехглавой мышцы бедра кратковременно растягивается при ударе под коленную чашечку, афферентные (сенсорные) нейроны передают в ЦНС информацию об этих изменениях в мышцах. В спинном мозге сенсорные нейроны прямо связаны с мотонейронами, которые осуществляют сокращение четырехглавой мышцы. Дополнительно они через интернейроны тормозят те мотонейроны, которые приводили бы к сокращению мышцы-антагониста - (двуглавой мышцы бедра). Сигнал о растяжении мышечного веретена по аксонной коллатерали поступает также в продолговатый мозг. Оттуда контрлатерально в составе медиальной петли раздражение поступает в ядра таламуса, а затем в сенсорную и моторную кору больших полушарий. Благодаря этому восходящему пути у человека возникает осознание раздражения. По нисходящему пути, образованному аксонами пирамидных клеток, может осуществляться произвольный контроль движений:
1 - коленная чашечка, 2 - четырехглавая мышца бедра (разгибатель), 3 - мышечное веретено, 4 - афферентное волокно, 5 - тело нейрона в спинно-мозговом ганглии, 6 - восходящая афферентная информация, 7 - продолговатый мозг, 8 - таламус, 9 - соматосенсорная кора, 10 - моторная кора, 11 - нисходящая моторная информация, 12 - спинной мозг, 13 - тормозный интернейрон, 14 - флексорный мотонейрон, 15 - экстензорный мотонейрон, 16 - центральная нервная система, 17 - аксон мотонейрона, 18 - двуглавая мышца бедра (сгибатель).
1. Сгибательные рефлексы - дифференцированные, мощные, фазные рефлекторные реакции защитного типа, направленные на удаление животного от сильных повреждающих раздражений (отдергивание конечности) или на сбрасывание с поверхности тела источников таких раздражений. Рецептивное поле этих рефлексов образуют рецепторы кожной поверхности: механо- термо- и ноцицепторы.
2. Разгибательные рефлексы: собственные рефлексы разгибателей, перекрестный разгибательный рефлекс и разгибательный толчок. Перекрестный разгибательный рефлекс - возрастание тонуса мышц разгибателей противоположной половины тела во время сгибательного рефлекса. Разгибательный толчок возникает при надавливании на узко локализованную область задней конечности (подошвы лапы у животных) в тот момент, когда животное опирается на лапу, и способствует его отталкиванию от земли. Он является одним из рефлекторных компонентов, входящих в локомоторные реакции прыжка и бега.
3. Ритмические рефлексы - более или менее правильные чередования противоположных по функциональному значению мышечных сокращений, например сгибания и разгибания (например, чесательный рефлекс, шагание и т.д.).
4. Позиционные рефлексы(рефлексы положения) - большая группа рефлекторных реакций, объединяемых по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения, необходимого для придания животному определенной позы. Для большинства млекопитающих основой поддержания положения тела является разгибательный рефлекторный тонус. Особенно важную роль играют верхние (1-3) шейные сегменты спинного мозга, соответствующие рефлексы называются шейными тоническими рефлексами положения (рефлексы Магнуса): рефлексы наклонения и рефлексы вращения. Эти рефлексы проявляются в перераспределении мышечного тонуса конечностей при вращении или наклонах (запрокидывании) головы (раздражение проприоцепторов мышц шеи). У человека в естественных условиях рефлексы положения наблюдать трудно из-за сильного супраспинального контроля. Только у маленьких детей и у людей с недоразвитием головного мозга тонус мускулатуры целиком соответствует правилам тонических рефлексов Магнуса.
Вегетативные рефлексы спинного мозга.Наряду с соматическими рефлексами, осуществляемыми с помощью поперечнополосатой (скелетной) мускулатуры, спинной мозг осуществляет обширную рефлекторную регуляцию деятельности внутренних органов - висцеральные рефлексы, осуществляемые через эфферентные структуры вегетативной нервной системы. Наиболее изученные среди рефлексов симпатической нервной системы - сосудодвигательные, приводящие к изменению просвета артериальных сосудов и соответствующему изменению уровня кровяного давления. На уровне последнего шейного и двух первых грудных сегментов спинного мозга в боковых рогах серого вещества расположены группы преганглионарных симпатических нейронов (спиноцилиарный центр). Они иннервируют гладкие мышцы глазного яблока, мышцы третьего века у животных, одну из мышц верхнего века, глазничную часть круговой мышцы глаза, мышцу, расширяющую зрачок. В первых пяти грудных сегментах локализованы преганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации сердца и бронхов. Постганглионарные клетки этого пути лежат в основном в звездчатом ганглии или реже в узлах пограничного симпатического ствола. На всем протяжении симпатического ядра от первого грудного до начальных поясничных сегментов расположены скопления клеток, иннервирующих сосуды тела и потовые железы.
В крестцовой части спинного мозга находятся парасимпатические нейроны, образующие в совокупности центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов - эрекции, эмиссии и эякуляции. Часть структур, которая по морфологическим свойствам и функции относится к парасимпатической нервной системе, расположена в стволовой части головного мозга.
Большинство внутренних органов иннервируются как симпатическим, так и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, которые оказывают на них противоположное влияние.
Рефлекторная деятельность продолговатого мозга и моста (рис.21).
Рис. 21. Отделы головного мозга человека (сагиттальный срез).
1 - продолговатый мозг, 2 - мозжечок, 3 - мост, 4 - крыша среднего мозга, 5 - покрышка среднего мозга, 6 - таламус, 7 - гипоталамус, 8 - передняя комиссура, 9 - свод, 10 - мозолистое тело, 11 - правое полушарие головного мозга.
Ядра черепно-мозговых нервов осуществляют соматические и вегетативные (парасимпатические) рефлексы. Основным вегетативным нервом продолговатого мозга является блуждающий, волокна которого идут к большей части внутренних органов брюшной и грудной полости (желудочно-кишечному тракту, дыхательным путям, сердцу, крупным пищеварительным железам). В функциональном отношении они являются секреторными для железистого аппарата и двигательными для гладкой мускулатуры. К вегетативным относятся также частично ядра лицевого и языкоглоточного нервов, преганглионарные волокна которых подходят к нервным узлам, расположенным возле трех пар основных слюнных желез; постганглионарные нейроны иннервируют их секреторный аппарат.
Слуховой нерв имеет несколько ядер, имеющих различные функции: вестибулярные и слуховые ядра. Меньшие по объему двигательные ядра других нервов иннервируют скелетную мускулатуру головы, шеи и верхнего отдела желудочно-кишечного тракта: тройничный (жевательная мускулатура), лицевой (мимическая мускулатура), языкоглоточный (мускулатура ротовой полости и глотки), блуждающий (чувствительное ядро иннервирует гортань), добавочный и подъязычный (мускулатура шеи) нервы. Эти нервы связаны с осуществлением рефлексов, направленных на поддержание позы, а также на обеспечение восприятия, обработки и проглатывания пищи. Вторая группа рефлекторных реакций тесно связана с вегетативными рефлексами, которые обслуживают пищеварительную деятельность и регулируют секрецию слюнных и других пищеварительных желез.
Рефлексы поддержания позы делят на статические и статокинетические. Первые связаны с возбуждением рецепторов преддверия, вторые - рецепторов полукружных каналов. Общим для них является то, что они представляют собой тонические рефлексы и по своей функциональной направленности очень близки к шейным. Статические вестибулярные рефлексы делят на рефлексы положения (изменение рефлекторного тонуса мышц при изменении положения тела в пространстве) и рефлексы выпрямления (перераспределение тонуса мышц, направленное на восстановление нормальной позы, когда животное выведено из нее). Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы и ориентации при изменении скорости движения в пространстве, хорошо проявляются на глазных мышцах (нистагм).Кроме двигательных эффектов, возбуждение ядер вестибулярного аппарата вызывает вестибуло-вегетативные рефлексы: изменение деятельности желудочно-кишечного тракта, ритма дыхания, частоты сердечных сокращений и т.д.