Глава 3. Ограничения на совершенствование

Так или иначе, эта книга в значительной степени посвящена логике дарвиновских объяснений функциональности. Печальный опыт подсказывает, что биолога, демонстрирующего значительный интерес к функциональным объяснениям, вероятно обвинят – иногда со страстью, пугающей тех, кто более привык к научным, чем идеологическим дебатам (1977 Левонтин), в вере в то, что все животные абсолютно оптимальны; то есть – обвинят в «адаптационизме» (Левонтин 1979a,b; Gould & 1979 Левонтин). Адаптационизм определяется как «такое приближение к эволюционизму, которое без доказательства предполагает, что все аспекты морфологии, физиологии и поведения организмов – оптимально-адаптивные решения их проблем» (Левонтин 1979b). В первом черновике этой главы я выражал сомнения в том, что на свете есть истинные адаптационисты в полном смысле этого слова, но я недавно нашёл следующую, достаточно ироничную цитату от самого Ричарда Левонтина: «Это общая мысль, в отношении который, думаю все эволюционисты солидарны: воистину невозможно действовать лучше, чем действует организм в его родной окружающей среде» (Левонтин 1987). Похоже, позже

Левонтин совершил своё «путешествие в Дамаск» ^[8] , так что было бы несправедливо использовать его как образчик адаптациониста. Действительно, несколько лет назад он вместе с Гулдом был одним из наиболее выраженных и сильных критиков адаптационизма. Своим представителем адаптационизма я выбираю A. Дж. Кейна, который остался (Cain 1979) стойко верен представлениям, выраженным в его чёткой и изящной статье «Совершенство животных».

Пишущий как систематик, Кейн (1964) присоединился к атакам на традиционную дихотомию между «функциональными» признаками, которые не являются надежными таксономическими индикаторами, и «наследственными» признаками, которые являются таковыми. Кейн веско убеждает в том, что древние «основополагающие» признаки, подобные пятипальцевой конечности тетраподов и водная стадия амфибий, – наличествуют потому, что они функционально полезны, а не потому, что они есть неизбежное историческое наследство, что часто подразумевается. Если одна из двух групп организмов «так или иначе примитивнее другой, то эта примитивность должна сама по себе быть адаптацией к несколько менее специализированному образу жизни, и которая в данном случае приводит к успеху; она просто не может быть признаком неэффективности» (с. 57). Кейн делает подобные выводы относительно так называемых тривиальных признаков, критикуя Дарвина за его готовность, под на первый взгляд удивительным влиянием Ричарда Оуэна, уступать бесфункциональности: «Никто не предполагает, что полосы на шкуре львёнка, или пятна на молодом черном дрозде, сколь-нибудь полезны этим животным…». Эта Дарвиновская ремарка сегодня выглядит безрассудной даже экстремистски настроенному критику адаптационизма. Действительно, история явно стоит на стороне адаптационистов – в том смысле, что в конкретных случаях она срамила зубоскалов снова и снова. Знаменитое исследование самого Кейна и Шеппарда о равновесии противоположных давлений отбора, поддерживающих сбалансированный полиморфизм (устойчивое соотношение форм с полосчатой и бесполосой раковиной) в популяции улиток Cepaea nemoralis, возможно, была частично навеяна тем фактом, что «можно уверенно утверждать, что наличие на раковине улитки одной полосы или двух, не может иметь значения для неё» (Cain, с. 48). Но возможно наиболее значимая функциональная интерпретация «тривиального» признака даётся в работе Мантон про двупарноногих многоножек кистехвостов Polyxenus, в котором она показала, что кисточка длинных волосков на конце тела – признак, прежде описанный как «украшение» (что может быть более бесполезным?) оказался почти без преувеличения жизненным центром животного» (Cain, с. 51).

Адаптионизм как рабочая гипотеза (если не сказать – вера) – несомненно вдохновил несколько выдающихся открытий. Фон Фриш (1967), вопреки модной ортодоксии фон Гесса, убедительно продемонстрировал наличие цветового зрения у рыб и пчёл в проверяемых экспериментах. К идее этих экспериментов он подошёл, отказываясь верить в то, что например, расцветка цветов не имеет никакого смысла, кроме как просто для того, чтобы радовать глаз человека. Конечно, эти случаи не доказывают законности веры а адаптационизм. Каждый вопрос нужно рассматривать заново, в соответствии с его ценностью.

Александр Веннер (Wenner 1971) сослужил ценную службу в деле исследования гипотезы фон Фриша про язык танца, поскольку спровоцировал Дж. Л. Гулда (1976) на блестящее подтверждение теории фон Фриша. Если бы Веннер был более адаптационистом, то исследование Гулда могло бы никогда не быть сделано, но Веннер не позволил бы себе так жизнерадостно ошибаться. Любой адаптационист, при возможном допущении, что Веннер правильно обнаружил пробел в первоначальном экспериментальном проекте фон Фриша, тотчас же задаст принципиальный вопрос, почему пчёлы вообще танцуют (как это сделал Lindauer,1971). Веннер никогда не отрицал ни того, что они танцуют, ни того, что танец содержал полную информацию о направлении и расстоянии до участка сбора, как заявил фон Фриш. Он отрицал лишь то, что другие пчёлы использовали информацию из этого танца. Адаптационист не может быть счастлив, узнав о животных, демонстрирующих такую статистически невероятную активность, в высокой степени сложную и отнимающую много времени, просто так, бесцельно. Адаптационизм однако отрезает оба пути. Сейчас я восхищаюсь тем, как Гулд провёл свои заключительные эксперименты, к моему полному стыду я вряд ли был бы достаточно изобретателен, чтобы придумать их; я был бы более адаптационист, чтобы задуматься об их необходимости. Я лишь знал, что А. Веннер был не прав (1969 Докинз)!

Рассуждение, а может и слепое убеждение адаптациониста, было ценным генератором проверяемых гипотез в физиологии. Признание Барлоу (1961) архиважнейшей функциональной потребности в снижении избыточности на входе в сенсорные системы, привело его к уникально чёткому пониманию разнообразных фактов физиологии анализаторов. Аналогичные функциональные рассуждения могут применяться и к моторной системе, и к иерархическим системам организации вообще (Докинз 1976b; Hailman 1977).

Убеждённость адаптациониста ничего не может сказать нам о физиологических механизмах. Это может сделать только физиологический эксперимент. Но осмотрительные адаптационистские рассуждения могут подсказать, какие из многих возможных физиологических гипотез наиболее многообещающи и должны быть проверены в первую очередь.

Я постарался показать, что адаптационизм, как подход к анализу биологической формы, имеет как достоинства, так и недостатки. Но главная цель этой главы состоит в том, чтобы перечислить и классифицировать виды ограничений на совершенствование биологических структур, перечислить основные причины, требующие осторожности от изучающего адаптации. Перед тем, как перейти к моему списку из шести ограничений на совершенствование, я должен обратиться к трём другим, которые также были предложены, но которые я нахожу менее убедительным. Для начала скажем, что современная полемика биохимических генетиков о «нейтральных мутациях», неоднократно цитируемых в критике адаптационизма, просто не относится к делу. Если нейтральные мутации в биохимическом смысле существуют, то это означает, что никакое изменение в структуре полипептида, который они порождают, не оказывает никакого эффекта на ферментную деятельность белка. Это значит, что нейтральная мутация не повлияет на ход эмбрионального развития, не произведёт никакого фенотипического эффекта вообще – такого, какой был бы воспринят биологом, изучающим весь организм, как фенотипический эффект. Биохимические споры по нейтрализму важны своим интересным и важным вопросом о том, все ли изменения в генах влекут фенотипические эффекты. Адаптационистские споры существенно иные. Они интересуются тем, что если мы имеем дело с фенотипическим эффектом – достаточно сильным, чтобы мы его могли заметить и им заинтересоваться, то вправе ли мы предполагать, что это продукт естественного отбора. «Нейтральные мутации» для биохимика более чем нейтральны. Насколько, что для тех, кто изучает макроморфологию, физиологию и поведение, они – не мутации вовсе. Именно в этом духе Мейнард Смит (1976b) написал: «я рассматриваю “темп эволюции” как темп адаптивных изменений. В этом смысле, замены нейтральной аллели не двигает эволюцию…». Если биолог, изучающий целый организм, видит генетически обусловленное различие фенотипов, то он уже знает, что нельзя говорить нейтральности в смысле современных дебатов между биохимическими генетиками.

Однако этот генетик мог иметь дело с нейтральным признаком в смысле более ранних дискуссий (Fisher & Ford 1950; Wright 1951). Генетическое различие могло проявляться на фенотипическом уровне, будучи нейтральным с точки зрения отбора. Но математические вычисления, наподобие поделанных Фишером (1930b) и Холдейном (1932a) показывают, насколько может быть ненадёжным человеческое субъективное суждение про «очевидно незначительное» влияние некоторых биологических признаков. Холдейн, например показывал, что в предположительно типичной популяции такое слабое давление отбора как 1 к 1000 потребует лишь несколько тысяч поколений, чтобы привести первоначально редкую мутацию к фиксации – а это небольшое время по геологическим меркам. Кажется в вышеупомянутой дискуссии Стьюэлл Райт был неправильно истолкован (см. ниже). Райта (1980) привело в замешательство то, что идея об эволюции неадаптивных признаков посредством генетического дрейфа была названа «скорбным эффектом Райта», и не «только потому, что эта идея уже была выдвинута другими, но и потому, что я первый сам её настоятельно отклонил (1929), заявив, что чистый случайный дрейф ведёт “неизбежно к вырождению и исчезновению”». «Я отнёс очевидные неадаптивные таксономические различия к проявлениям плейотропии; тут нет элементарного невежества значимости адаптации». Райт на фактах показывал, как хитроумная смесь дрейфа и отбора может производить адаптацию более эффективную, чем если б действовал только отбор.

Второе предложенное ограничение на совершенствование касается аллометрии (Huxley 1932): «Размер рогов у самца оленя увеличивается непропорционально более размера тела… чем больше сам олень, тем больше у него рога по отношению к его телу. Тогда нет нужды предлагать явно адаптивную причину для наличия чрезвычайно больших рогов у крупного оленя» (Levontin 1979b). Хорошо, Левонтин высказал это мнение, но я перефразирую его. В сущности, оно исходит из предположения, что аллометрическая константа постоянна в смысле данной богом непреложности. Но константы в одном масштабе времени могут быть переменными в другом. Аллометрическая константа – это параметр эмбрионального развития. Как и любой другой аналогичный параметр, она может быть подвержена генетическим вариациям, и потому может измениться на эволюционных интервалах времени (Клаттон-Брок & Харви 1979). Получается, что замечание Левонтина подобно следующему: все приматы имеют зубы; это настолько простой факт, касающийся приматов, что нет необходимости предлагать явную адаптивную причину наличия зубов у приматов. Вероятно, что он имел в виду нечто следующее: у оленей появились такие особенности развития, при которых рост рогов по отношению к размеру является аллометрическим с конкретной величиной аллометрической константы. Очень может быть, что эволюция этой аллометрической системы развития прошла под действием давлений отбора, не имеющих никакого отношения к социальной функции рогов: вероятно это было хорошо совместимо с ранее действовавшими процессами развития; какими именно – мы не поймём, пока мы не узнаем больше о биохимических и клеточных подробностях эмбриологии. Возможно, что этологическая значимость обладания сверхкрупными рогами крупного оленя связана с определённым селективным эффектом, но это давление отбора, вероятно, не слишком выделяется по значимости среди других селективных факторов, обусловленных неизвестными внутренними частностями эмбрионального развития.

Вильямс (1966, с. 16) привлёк аллометрию в поддержку предположений о давлениях отбора, ведущих к увеличению размера мозга у людей. Он предложил, что изначально селекция была сфокусирована на ранней обучаемости детей. «Результирующий отбор на овладение вербальными способностями в как можно более раннем детстве мог бы породить, как аллометрический эффект развития мозга, популяции, в которых мог появиться случайный Леонардо». Вильямс однако не рассматривал аллометрию как оружие против адаптивных объяснений. Чувствуется, что он был справедливо менее лоялен к его особенной теории гипертрофии мозга, чем к общему принципу, изложенному в его заключительном риторическом вопросе: «не правда ли, нашему пониманию человеческого разума очень помогло бы знание задачи, для которой он был предназначен?».

Сказанное об аллометрии применимо также и к плейотропии – феномену влияния одного гена на несколько фенотипических эффектов. Это – третье из предложенных ограничений на совершенствование, который хочу описать до того, как приведу мой главный список. Она уже была упомянута в моей цитате Райта. Возможная путаница здесь проистекает из того, что плейотропия используется как оружие с обеих сторонам этих дебатов, если конечно это настоящие дебаты. Фишер (1930b) говорил, что вряд ли какой-нибудь фенотипический эффект гена может быть нейтрален, настолько маловероятно то, что все плейотропные эффекты этого гена будут нейтральны. Левонтин (1979b) с другой стороны отметил, что «многие изменения признаков – более результат плейотропного действия гена, а не прямой результат отбора самого признака. Жёлтый цвет мальпигиевых трубочек у насекомого сам по себе не может быть предметом естественного отбора, так как этот цвет никому не может быть виден. Скорее это следствие плейотропного действия гена, управляющего метаболизмом красного пигмента глаз, который уже может быть адаптивен». Здесь нет никакого реального противоречия. Фишер говорил о селективных воздействиях на генетическую мутацию, а Левонтин – про селективное воздействие на фенотипический признак; между ними та же разница, про которую я говорил при обсуждении нейтралитета в смысле биохимических генетиков.

Позиция Левонтина насчёт плейотропии связана с другой, к который я приду ниже, говоря о проблеме определения того, что он называет естественными «линиями швов», «фенотипическими единицами» эволюции. Иногда множественные эффекты гена в принципе неотделимы; это различные представления одного и того же предмета, как Эверест обычно имеет два названия, в зависимости от того, с какой стороны на него смотреть. То, что биохимик видит как молекулу для переноса кислорода, этолог отметит как красный пигмент. Но есть более интересный вид плейотропии, когда два фенотипических эффекта мутации отделимы. Фенотипический эффект любого гена (противостоящий его аллелям) – не свойство его одного, но также и эмбрионального контекста, в котором он действует. Это порождает избыточные возможности по изменению фенотипических эффектов одной мутации другими, и служит основанием таких уважаемых идей, как теория эволюции доминантности Фишера (1930a), теории старения Медавара (1952) и Вильямса (1957), а также теория инертности Y-хромосомы Гамильтона (1967). В этой связи, если мутация влечёт один полезный эффект и один вредный, то почему бы отбору одобрить гены-модификаторы, которые разделят эти два фенотипических эффекта, или уменьшат вредный эффект при усилении полезного? Как и в случае с аллометрией, Левонтин использовал слишком статичное представление о работе гена, рассматривая плейотропию как свойство этого гена, а не результат взаимодействия между геном и его (поддающимся изменению) эмбриональным контекстом.

Это подводит меня к собственной критике наивного адаптационизма, к моему собственному списку ограничений на совершенствование, списку, который имеет много общего с таковыми у Левонтина и Кейна, Мейнрада Смита (1978b), Остера и Уилсона (1978), Вильямса (1966), Курио (1973) и других. И верно – здесь есть гораздо больше согласия, чем можно предположить исходя из полемического тона недавних критических выступлений. Я не буду углубляться в конкретные случаи, кроме как для примера. Кейн и Левонтин подчёркивали, в этом нет общего намерения бросать вызов нашей изобретательности в выдумывании возможных выгод в конкретных странных поступках животных. Здесь мы ставим более общий вопрос – о том, что теория естественного отбора дает нам право предполагать. Моё первое ограничение на совершенствование – очевидно; его упоминают большинство авторов, пишущих про адаптации.

Запаздывание по времени

Любое рассматриваемое нами животное скорее всего сегодня уже «устарело», ибо построено под управлением генов, сформированных отбором в несколько более раннюю эру, в которой условия были другими. Мейнард Смит (1976b) предлагает количественную меру этого эффекта – «груз задержки». Он (Мейнард Смит 1978b) упоминает пример Нельсона про олуш, которые обычно откладывают только одно яйцо, но оказываются вполне способны успешно вывести и вырастить два, если второе добавить в ходе эксперимента. Это явно неудобный случай для гипотезы Лэка об оптимальном размере кладки, и сам Лэк (1966) не замедлил использовать «запаздывание по времени» как запасной выход. Он предположил, и совершенно правдоподобно, что размер кладки, равный одному яйцу у олуш развился в те времена, когда еды было меньше, и что для адаптации к изменённым условиям ещё не хватило времени.

Такое вот спасение проблемной гипотезы «постфактум» способно вызвать обвинения в грехе нефальсифицируемости, но я нахожу такие обвинения довольно неконструктивными, если не нигилистическими. Мы же не в Парламенте и не в зале суда, где адвокаты Дарвинизма подсчитывают полемические баллы против оппонентов, и наоборот. За исключением немногих истинных противников дарвинизма, которые эти строки вряд ли читают, мы все едины в принятии дарвинизма, и по существу согласны в интерпретации того, как в конце концов единственная работающая теория должна объяснить высокоорганизованную сложность жизни. Мы все искренне хотим знать, почему олуши откладывают только одно яйцо, хотя могут откладывать два; и нам мало интересен этот факт как пункт дебатов. Лэк, прибегнув к гипотезе «запаздывания по времени», возможно, подгонял под ответ, но совершенно не исключено, что он был прав, и это обстоятельство поддаётся проверке. Без сомнения, существуют и другие объяснения, которые, если повезёт, также могут поддаваться проверке. Мейнард Смит конечно прав в том, что мы должны оставить «пораженчество» (Тинберген 1965) и использовать такие непроверяемые объяснения, как «естественный отбор снова напутал» лишь как крайнее средство, как предмет исследовательской стратегии, если больше ничего не осталось. Левонтин (1978b) говорит почти то же самое: «Тогда биологи вынуждены прибегать к, в некотором смысле крайней адаптационистской программе, ибо альтернативы, будучи несомненно работающими в большинстве случаев, непроверяемы в отдельных».

Говоря об эффектах запаздывания по времени, нельзя не упомянуть того, насколько быстро (по эволюционным меркам – почти мгновенно) и радикально современный человек изменил среду обитания многих животных и растений. Поэтому мы вправе ожидать довольно широкого распространения анахронических адаптаций. Такая реакция на опасность у ежа, как сворачивание в шар – ныне печально неадекватна против автомобиля.

Непрофессиональные критики часто обращают внимание на некоторые очевидно неадекватные особенности поведения современного человека – скажем, усыновление или контрацепция – и в форме вызова требуют «объяснить это, если сможете, вашими эгоистичными генами». Как справедливо подчеркнули Левонтин, Гулд и другие – очевидно можно было бы, в зависимости от изобретательности, движением фокусника вытянуть «социобиологическое» объяснение из шляпы, дескать «так исторически сложилось», но я соглашаюсь с ними и Кейном в том, что ответ на такие вызовы – есть тривиальное упражнение; но это скорее определённо вредно. Усыновление и контрацепция, как и чтение, математика, и болезни, вызванные стрессом, – результаты жизнедеятельности животного, живущего в обстановке, радикально отличной от той, в которой естественный отбор сформировал его гены. Вопрос об адаптивном значении поведения в искусственном мире некорректен; и хотя на глупый вопрос можно дать глупый ответ, будет мудрее не давать никакого ответа вообще, и объяснить почему.

Одну из полезных аналогий я услышал от Р. Д. Александера. Полёт бабочек в огонь свечи никоим образом не увеличивает их итоговой приспособленности. До изобретения свечей в мире существовали только два вида компактных источников яркого света в темноте – или это астрономические объекты в оптической бесконечности, или это выходные отверстия пещер или других замкнутых полостей. Последний случай непосредственно предполагает ценность для выживания у стремления приблизиться к источнику света. Первый случай – тоже, но косвенно (Fraenkel & Gune 1940). Многие насекомые используют астрономические объекты как компасы. Так как они находятся в оптической бесконечности, то лучи от них параллельны, и насекомое, поддерживающее фиксированную ориентацию, скажем, 30 градусов к ним, будет лететь по прямой линии. Но если источник света не находится в бесконечности, то лучи от него не будут параллельны. Тогда насекомое, держащее фиксированный угол к лучам, будет лететь по сходящейся спирали к источнику света (если угол острый), или по расходящейся спирали (если угол тупой), или летать по круговой орбите, если угол равен точно 90° к лучам. Саможертвоприношение насекомого в огне свечи в этом случае само по себе не имеет никакой ценности для выживания; согласно этой гипотезе, это – побочный эффект полезной привычки к поддержанию направления с помощью источников света, которые предположительно находятся в бесконечности, Это предположение когда-то было безопасным. Теперь оно более не безопасно, и возможно, что отбор сейчас заработал, чтобы изменить поведение насекомых. (Впрочем, не обязательно. Накладные расходы по созданию необходимых усовершенствований могут перевешивать возможные выгоды: бабочка, «оплачивающая расходы» по созданию механизма отличения свечей от звёзд, может быть в среднем менее успешна, чем бабочка, которая не делает дорогостоящих попыток различения и соглашается с невысоким риском самопожертвования – см. следующую главу).

Но здесь мы подошли к проблеме более изощрённой, чем сама по себе простая гипотеза запаздывания по времени. Это – уже упомянутая проблема о признаках животных, которые мы решаем признавать как нечто, требующее объяснения. Левонтин (1979b) выразил её так: «что есть “естественная” линии шва эволюционной динамики? Какова топология фенотипа в эволюции? Что есть фенотипические единицы эволюции?» Парадокс свечного пламени возник только из объяснений, которыми мы хотели объяснить поведение бабочки. Мы спросили: «Почему бабочка летит в огонь свечи?», ибо были этим озадачены. Если мы характеризовали её поведение иначе, и спросили бы: «Почему бабочка выдерживает фиксированный угол к лучам света (особенность, которая кстати заставляет их двигаться по спирали к источнику света, если лучи оказываются непараллельными)?», то мы не были бы так озадачены.

Рассмотрим более серьёзный пример: мужской гомосексуализм. В самом деле, существование заметной прослойки мужчин, предпочитающих половые отношения со своим полом более, чем с противоположным, представляет проблему для всякой простой дарвиновской теории. Автор конфиденциально распространяемой гомосексуальной брошюры с довольно бессвязным названием, который был достаточно любезен, чтобы упомянуть меня, суммирует проблему так: «Почему вообще существуют “геи”? Почему эволюция не устранила их миллионы лет назад?» Автор кстати оценивает проблему настолько высоко, что полагает её серьёзно подрывающей всё Дарвиновское учение! Триверс (1974), Уилсон (1975, 1978), и особенно Вейнрих (1976) рассмотрели различные варианты возможности того, что гомосексуалисты в некотором прошлом были возможно функционально эквивалентны бесплодным рабочим пчёлам, предпочитающим личному воспроизводству заботу о других родственниках. Я не нахожу эту идею особенно вероятной (Ridley & Докинз 1981), и уж конечно не более вероятной, чем гипотеза «трусливого мужчины». Согласно последней, гомосексуализм представляет собой «альтернативную мужскую тактику» доступа к спариваниям с женщинами. В обществе, где гаремы охранялись доминантными мужчинами, такой доминант будет спокойнее относиться к мужчине, известному своим гомосексуализмом, чем к гетеросекусальному мужчине, и значит – гомосексуалист будет иметь повышенные шансы на тайные спаривания с женщинами.

Я привожу здесь гипотезу «трусливого мужчины» не как вероятную возможность, а как иллюстрацию того, как легко можно напридумывать всяких неубедительных объяснений такого рода. (Левонтин (1979b) использовал ту же самую дидактическую уловку в обсуждении явного гомосексуализма у дрозофил). Главная мысль, которую я хочу высказать – совсем иная и гораздо более важная. Это, опять же – вопрос о том, как мы характеризуем фенотипическую особенность, которую мы пытаемся объяснить.

Конечно, гомосексуализм – проблема для дарвинистов только в том случае, если имеется генетический компонент различия между гомо– и гетеросексуальными индивидуумами. Поскольку свидетельства в пользу этого спорны (Weinrich 1976), давайте примем для поддержания дискуссии, что это именно так. Тогда возникает вопрос – означает ли упомянутый генетический компонент наличия вариаций, или, говоря обычным языком, что существует ген (или гены) гомосексуализма? Это коренной трюизм, более логический, чем генетический – ведь фенотипический «эффект» гена – понятие, имеющее смысл только в случае, если контекст влияний окружающей среды определён; и среда включает в себя все другие гены генома. Ген признака «A» в среде «X», может работать, как ген для «B» в окружающей среде «Y». Просто бессмысленно говорить об абсолютном фенотипическом эффекте без учёта контекста данного гена.

Даже если и существуют гены, которые сегодня порождают гомосексуальный фенотип, это не значит, что в другой обстановке, скажем – обстановке плейстоцена, они оказывали бы тот же самый фенотипический эффект. Ген гомосексуализма в нашей современной среде мог бы быть геном для чего-нибудь радикально отличного в плейстоцене. Значит, у нас есть возможность полагать, что здесь имеется особого вида «эффект запаздывания по времени». Может даже быть, что фенотип, который мы пытаемся объяснить, даже не существовал в более ранней окружающей среде, хотя ген уже возможно существовал. Обычный эффект запаздывания по времени, который мы обсуждали в начале этого подраздела, имел отношение к изменениям в окружающей среде, проявляющихся в изменениях давлений отбора. Мы добавили теперь более сложный вопрос о том, что изменения в окружающей среде, могут изменить сам характер того фенотипического признака, который мы намереваемся объяснить.

Исторические ограничения

Реактивный авиадвигатель заменил винтовой^[9] потому что для большинства целей он был лучше. Проектировщики первого реактивного двигателя начинали проектирование, как говорится, с чистого листа. Представьте себе, что бы они напроектировали, если б были вынуждены «развивать» первый реактивный двигатель, отталкиваясь от существующего винтового, изменяя за один раз один компонент – гайку за гайкой, болт за болтом, заклёпка за заклёпкой. Реактивный двигатель, созданный таким способом, был бы, право сверхъестественным и хитроумным снарядом. Трудно представить себе, чтобы самолёт, разработанный таким эволюционный способом, когда-либо смог оторваться от земли. Более того, чтобы приблизиться к биологической аналогии, мы должны ввести ещё одно ограничение. Мало того, что результирующее изделие должно отрываться от земли; отрываться от земли должно каждое промежуточное звено этого проекта, и каждое промежуточное звену должно превосходить в чём-то своего предшественника. В этом свете никак нельзя ожидать от животных совершенства, можно лишь удивляться тому, что у них что-то работает вообще.

В примерах признаков животных, приведённых Гесом Робинсоном (или Руби Голдберг & Гулд 1978) убедиться труднее, чем можно ожидать, исходя из предыдущего параграфа. Любимый пример, предлагаемый мне профессором Дж. Д. Карри – это возвратный нерв гортани. Кратчайшее расстояние от мозга до гортани у млекопитающих, особенно у жирафов, решительно не проходит через задний бок аорты, однако возвратный нерв гортани проходит именно так. Возможно, в глубинах родословной млекопитающих когда-то было так, что прямая линия от мозга до органа назначения проходила за аортой. Когда в ходе развития шея стала удлиняться, нерв проходил по более длинному обходному пути, следующему за аортой, но предельные издержки каждого шага удлинения обхода были невелики. Важная мутация могла бы перенаправить нерв совсем по другому пути, но только за счет крупного переворота процесса раннего эмбриогенеза. Возможно какой-нибудь богоподобный, обладающий даром предвидения проектировщик в далёком девонском периоде и мог бы предвидеть появление жирафа и спроектировать направление нерва в ходе эмбриогенеза иначе, но естественный отбор не обладает даром предвидения. Как заметил Сидней Бреннер, естественный отбор не мог в предожидании одобрить какую-то бесполезную мутацию в кембрийском периоде просто потому, что «она могла бы быть удобной в меловом».

Голова камбалы, гротескно скособоченная в манере Пикассо – дабы перенести оба глаза на одну её сторону, являет собой другую поразительную демонстрацию исторического ограничения на совершенствование. Эволюционная история этой рыбы настолько ясно написана в её анатомии, что этим примером можно очень хорошо заткнуть рот религиозным фундаменталистам. Почти то же самое можно сказать о таком курьёзном факте – сетчатка глаз позвоночных животных выглядит смонтированной наизнанку. Светочувствительные клетки находятся на её задней стороне, и свет, проходя через соединительную сеть нервов, неизбежно сколько-то ослабляется, прежде чем достигнет их. Теоретически можно было бы составить очень длинную последовательность мутаций, которые в конечном счёте привели бы к изготовлению глаза, сетчатка которого была бы «перевёрнута правильной стороной», как это сделано у головоногих моллюсков, и она могла бы быть в результате, несколько более эффективной. Но издержки такого эмбриологического переворота были бы настолько велики, что промежуточные стадии были бы сурово отвергнуты естественным отбором в сравнении со сделанными на скорую руку конкурирующими вариантами, которые, в конце концов работают вполне приемлемо. Риттендрих (1958) хорошо охарактеризовал адаптивную организацию, как «лоскутное одеяло из подвернувшихся кусков, впопыхах соединённых под угрозой смерти, и ретроспективно, но не перспективно – одобренное естественным отбором» (см. также Джекобм, 1977? про «несерьёзное»).

Метафора «адаптивного ландшафта» Стьюэлла Райта (1932) отражает ту же идею – отбор в пользу локальных оптимумов (местных «пиков» приспособленности) предотвращает эволюцию в направлении глобальных оптимумов, в конечном счёте более значительных. Его несколько неправильно истолкованный (Райт 1980) акцент на роли генетического дрейфа в обеспечении развития, избегающего тяготения локальных оптимумов, и таким образом помогающего достичь более близкого приближения тому, что человек признал бы «оптимальным решением», интересно контрастирует с Левонтином (1979b) назвавшим дрейф «альтернативой адаптации». Как и в случае плейотропии, здесь нет никакого парадокса. Левонтин прав в том, что «приспособленность реальных популяций – есть результат таких случайных изменений частот генов, что генетические комбинации с более низкой репродуктивной приспособленностью с некоторой вероятностью фиксировались в популяции». Но с другой стороны, также верно то, что пока локальные оптимумы воздвигают препятствия на пути достижения совершенства проекта, дрейф будет обеспечивать запасной выход (Lande 1976). Тогда получается, как ни странно – прохождение слабых решений через естественный отбор может теоретически увеличивать вероятность процветания путём достижения большей оптимальности проекта! Не имея никакого предвидения, естественный отбор является в некотором смысле самосовершенствующим механизмом, обтекающим вершины низких холмов ландшафта Райта. Смесь периодов сильного отбора перемежается с периодами ослабления селекции, дающим возможность дрейфу организовать пересечение долины по высокому нагорью. Понятно, что если «адаптационизм» должен стать решением, когда в споре подсчитываются баллы, то есть возможность для обеих сторон идти каждой своим путём!

Я чувствую, что где-то здесь может лежать решение настоящего парадокса этого раздела про исторические ограничения. Аналогия с реактивным двигателем предполагает, что животные были должны быть смехотворными уродцами сиюминутных импровизаций, непропорциональными и гротескными реликтами с антикварными заплатками. Как можно согласовать это разумное ожидание с неописуемой грацией охотящегося гепарда, совершенной аэродинамичной красотой стрижа, скрупулезно прописанными деталями маскировочного рисунка насекомого на листе? Ещё больше впечатляет детальное совпадение между различными конвергентными решениями сходных проблем, например многочисленные параллели, существующие между млекопитающими Австралии, Южной Америки и Старого Мира. Кейн (1964) заметил, что: «До сих пор обычно принималось, и Дарвином и другими, что конвергентность никогда не будет столь полна, чтобы ввести нас в заблуждение», но он продолжает приводить примеры, когда высококвалифицированные таксономисты были одурачены. Всё больше и больше групп, которые до настоящего времени расценивались как прилично монофилетические, теперь подозреваются в полифилетическом происхождении».

Цитирование примера и контрпримера – это просто праздный уход от факта. Нам же нужна конструктивная работа по соотношению между локальными и глобальными оптимумами в эволюционном контексте. «Наше понимание естественного отбора само нуждается в дополнительном изучении ухода от специализации» – как сказал Харди (1954). Сам Харди предлагал неотению как спасение от специализации, я же, вслед за Райтом в этой главе подчеркнул роль дрейфа в этом процессе.

Мюллеровская мимикрия у бабочек может доказывать свою полезность как случая для изучения здесь. Тёрнер (1977) заметил, что «длиннокрылыми бабочками тропических дождевых лесов Южной Америки из семейств Ithomiidae, Heliconidae, Danaidae, Pieridae (белянки), Pericopidae используется шесть различных типов предупреждающей окраски. Виды, относящиеся к одному типу предостерегающей окраски образуют как бы общее кольцо, представители которого сосуществуют в самых разных местообитаниях на большей части американских тропиков, но при этом устойчиво отличаются между собой по конкретным деталям окраски, а общим типом предостерегающей окраски – от видов других пяти “колец”… Поскольку различие между двумя образцами слишком велико, чтобы быть обусловленным отдельной мутацией, конвергенция становится фактически невозможной, и разные кольца видов, связанных общим типом предостерегающей окраски, сосуществуют неограниченно». Это – один из именно тех случаев, когда «исторические ограничения» могут наиболее правдоподобно объяснить все генетические подробности. Он может также предоставить заслуживающую внимания возможность для изучения генетических деталей процесса «пересечения долины», которое в нашем случае состояло бы в переходе какого-то вида бабочек от имитации одного типа предостерегающей окраски к имитации другого, то есть в переходе к другому кольцу