Meroblastic cleavage - меробластическое дробление.

Hеполное (частичное) дробление телолецитальных (у головоногих моллюсков, акул, пресмыкающихся, птиц, однопроходных млекопитающих) и центролецитальных яиц.

24)Дискоидальное дробление(от греч. dískos - диск и éidos - вид), один из типов дробленияяиц у животных с телолецитальными яйцами (скорпионы, головоногие моллюски, хрящевые и костистые рыбы, пресмыкающиеся и птицы). При Дискоидальное дроблениеделится лишь небольшой диск относительно свободной от желтка и содержащей ядро цитоплазмы.

25) Бластуля́ция (от др.-греч. blastós — «зародыш, росток») — заключительный этап процесса дробления яйца у многоклеточных, в течение которого происходит образование бластулы.

В период бластуляции поверхностные бластомеры образуют эпителиоподобный пласт, возникает центральная полость — бластоцель. Дробление клеток становится асинхронным, продолжительность митотического цикла возрастает за счёт удлинения интерфазы. Происходят изменения в структуре клеток: в интерфазных ядрах появляются ядрышки, усложняется структура митохондрий, образуются эндоплазматическая сеть и специализированные межклеточные контакты. В ядрах активизируется синтез информационной РНК, что обеспечивает переход к гаструляции.

26) Гаструляция — сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма,мезодерма и энтодерма) — источники зачатков тканей и органов. Второй после дробления этап онтогенеза. При гаструляции происходит перемещение клеточных масс с образованием из бластулы двухслойного или трёхслойного зародыша — гаструлы.

Тип бластулы определяет способ гаструляции.

Зародыш на этой стадии состоит из явно разделенных пластов клеток — зародышевых листков: наружного (эктодерма) и внутреннего (энтодерма).

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок — мезодерма, который представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между эктодермой и эндодермой. Вследствие появления мезодермы зародыш становится трехслойным.

У многих групп животных именно на стадии гаструляции появляются первые признаки дифференцировки. Дифференцировка(дифференциация) — процесс возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша.

Из эктодермы образуется нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы — эпителий средней кишки, пищеварительные железы, эпителий жабр и легких; из мезодермы — мышечная ткань, соединительная ткань, кровеносная система, почки, половые железы и др.

У разных групп животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям.

Способы гаструляции

·Инвагинация — происходит путем впячивания стенки бластулы в бластоцель; характерна для большинства групп животных.

·Деляминация (характерна для кишечнополостных) — клетки, находящиеся снаружи, преобразуются в эпителиальный пласт эктодермы, а из оставшихся клеток формируется энтодерма. Обычно деляминация сопровождается делениями клеток бластулы, плоскость которых проходит «по касательной» к поверхности.

·Иммиграция — миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.

·Униполярная — на одном участке стенки бластулы, обычно на вегетативном полюсе;

·Мультиполярная — на нескольких участках стенки бластулы.

·Эпиболия — обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).

·Инволюция — вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различныетипы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.

27)-29) нету вообще

30) Образование осевых органов у ланцетника

После отделения хорды и мезодермы края энтодермы постепенно сближаются в спинной части и в конце концов смыкаются, образуя замкнутую кишечную трубку. В ходе дальнейшего развития мезодерма сегментируется: тяжи разделяются поперечно на первичные сегменты или сомиты. Из них образуются три основные закладки: дерматом формируется из наружной, обращенной к эктодерме стенке сомита, – из его клеток впоследствие возникает соединительная часть кожи, представленная преимущественно фибробластами; склеротом образуется из внутренней части сомита, примыкающей к хорде (низшие позвоночные) или к хорде и нервной трубке (высшие позвоночные) – представляет зачаток осевого скелета; миотом представляет часть сомита, расположенную между дерматомом и склеротомом – является зачатком всей поперечно-полосатой мускулатуры.

Дифференцировка сомитов у ланцетника протекает иначе, чем у позвоночных. Это различие выражается в том, что у позвоночных сегментируется только спинная часть мезодермальных тяжей, тогда как у ланцетника они полностью распадаются на сегменты. Последние вскоре разделяются на спинную часть – сомиты, и брюшную – спланхнотом. Сомиты, из которых развивается туловищная мускулатура, остаются обособленными друг от друга, спланхнотомы же сливаются на каждой стороне, образуя левую и правую полости, которые затем объединяются под кишечной трубкой в общую вторичную полость тела (целом).

В развитии ланцетника, с одной стороны, ясно представлены черты типичных позвоночных (характерное расположение зачатков при гаструляции, формирование хорды из дорсальной стенки первичной кишки и нервной пластинки из дорсальной эктодермы), а с другой – черты беспозвоночных вторичноротых животных (целобластула, инвагинационная гаструла, трехсегментная стадия, энтероцельная закладка мезодермы и образования целома). В дальнейшем, в связи с образованием хвоста нервно-кишечный канал исчезает. В головной части кишечной трубки прорывается ротовое отверстие, а на заднем конце, под хвостом, образуется анальное – путем вторичного прорыва стенки тела животного на месте закрывшегося бластопора. Зародыш переходит в стадию свободноплавающей личинки.

31)
Гаструляция протекает медленнее, чем у ланцетника, поэтому мезодерма не входит в состав первичной энтодермы, а,обособившись в виде самостоятельного зачатка, растет между эктодермой и энтодермой. В связи с этим кишечная энтодерма в начале гаструляции имеет вид незамкнутой трубки (рис. 51). Таким образом, при данном типе гаструляции первичная эктодерма отсутствует.

32)

К концу вторых суток инкубации гаструляция заканчивается и начинается следующая стадия развития – нейруляция или образование осевых органов. На ней зародыш курицы энтодермой прилегает к желтку. Над энтодермой находится хордальный и мезодермальный материал. Выше располагается нервная пластинка и эпидермальная эктодерма. Хордальный материал индуцирует материал эктодермы, лежащий над хордой, заставляет его утолщаться и превращаться в нервную пластинку. В ответ на индукционный стимул эктодермальные клетки, лежащие над хордой (головным отростком), синтезируют мРНК. Их дальнейшее развитие направлено на образование нервной ткани. Клетки, отвечающие на нейрональную индукцию морфологически меняются, превращаясь из кубических в высокие призматические. На стадии нейруляции края нервной пластинки утолщаются и приподнимаются кверху, образуя нервные валики. Вместе с краями нервной пластинки поднимается связанная с ней эпидермальная эктодерма. Постепенно образуется нервный желобок, превращающийся затем в нервную трубку при срастании краев эктодермы. Часть материала нервной пластинки не включается в нервную трубку и называется нервным гребнем или ганглиозной пластинкой. Замыкание нервной трубки и срастание нервных валиков распространяется от переднего конца тела в каудальном направлении. Одновременно с образованием нервной трубки хордальный материал уплотняется и превращается в хорду В мезодермальном материале выделяется дорсальная осевая часть – сомиты и вентральная – спланхнотомы или боковые пластинки, которые делятся на висцеральный и париетальный листки (как в зародышевой, так и внезародышевых частях бластодиска). Сомиты связаны с париетальными листками боковых пластинок нефротомами. Между париетальными и висцеральными листками находится вторичная полость тела – целом. В сомитах различают склеротом, дерматом, миотом. Из склеротома в последующем формируется осевой скелет, все виды соединительной ткани (собственно соединительная, хрящевая, костная). Из дерматома – собственно кожа, а из миотома – скелетная мускулатура. Энтодерма первоначально представлена совершенно плоской пластинкой клеток, распластанной над заполненной жидкостью подзародышевой полостью. Лишь позднее, когда зародыш начинает приподниматься над желтком и обособляться от внезародышевых частей бластодиска, энтодермальная пластинка выгибается кверху, образуя под хордой кишечный желобок. У птиц к моменту закладки осевых органов отсутствует кишечная трубка и нет вентральной стенки туловища. Они возникают в результате образования туловищных складок.

33)

34)

ВНЕЗАРОДЫШЕВЫЕ ОРГАНЫ.

развиваются в процессе эмбриогенеза вне тела зародыша и обеспечивают его нормальное развитие и рост. К ним относятся: Амнион (плодный пузырь) -обеспечивает водную среду для развития зародыша. Его стенка состоит из: · эпителия (сначала однослойного плоского, позже однослойного призматического, секретирующего амниотическую жидкость, которая заполняет полость амниона); · соединительной ткани (она включает базальную мембрану, слой плотной и слой рыхлой волокнистой соединительной ткани). Функции амниотической жидкости: - защита плода от механических повреждений; - обеспечение нормального развития конечностей плода; - обеспечение нормального развития дыхательной, пищеварительной и мочевыделительной систем; Желточный мешок- пузырек, связанный с кишечной трубкой. Его стенка состоит из эпителия и соединительной ткани. Функции: - источник образования первых кровеносных сосудов и первых клеток крови; - источник гонобластов - предшественников половых клеток; - до 3-й недели эмбриогенеза - питательная. Аллантоис -пальцевидное выпячивание, которое врастает в амниотическую ножку. Это орган газообмена и выделения, так как по нему к хориону растут сосуды, располагающиеся в пупочном канатике. На 2-м месяце аллантоис редуцируется и как рудимент входит в состав пупочного канатика. Пупочный канатикили пуповина - это упругий тяж, соединяющий зародыш с плацентой. Состоит из: · двух пупочных артерий; · одной вены; · рудиментов желточного мешка и аллантоиса, Все эти компоненты окружены слизистой соединительной тканью (Вартонов студень), который предохраняет сосуды пуповины от сжатия. Хорионразвивается из трофобласта. На ранних этапах хорион имеет первичные ворсинки, которые состоят из внутреннего слоя клеток - цитотрофобласта и наружного - симпластотрофобласта, который выделяет протеолитические ферменты, разрушающие слизистую оболочку матки и способствует имплантации. Когда в первичные ворсины врастает соединительная ткань - это уже вторичные ворсины. После врастания в них кровеносных капилляров - этотретичные ворсины. Часть ворсин хориона разрастается и образует ветвистый хорион (область плаценты), вторая большая часть ворсин образует гладкий хорион. Плацента - временный орган, обеспечивающий связь плода с организмом матери. Состоит из: 1) зародышевой части, представленной ветвистым хорионом и приросшей к нему амниотической оболочкой; 2) материнской части - видоизмененной слизистой (децидуальной) оболочкой матки. Содержит децидуальные клетки Структурно-функциональной единицей плаценты является - котиледон. Он образован стволовой ворсиной и ее разветвлениями, находится в лакуне, заполненной материнской кровью и отделен от соседних котиледонов соединительнотканными септами. Типы плацент: - эпителиохориальная (ворсины хориона контактируют с эпителием эндометрия матки) характерна для свиньи, верблюда, лошади. - десмохориальная (ворсины хориона разрушают эпителий и контактируют с подлежащей соединительной тканью эндометрия матки) характерна для жвачных. - эндотелиохориальная (ворсины хориона разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия) характерна для хищников. - гемохориальная (ворсины хориона контактируют с кровью матери) характерна для человека, приматов. Функции плаценты: - дыхательная; - транспорт питательных веществ, воды, электролитов; - выделительная; - эндокринная (синтез гормонов - хорионического гонадотропина (появляется в крови уже на 3-4 сутки беременности), плацентарного лактогена, прогестерона, эстрогена). - защитная (плацентарный барьер).

35) Плацента (лат. placenta, «лепёшка») — эмбриональный орган у всех самок плацентарных млекопитающих, некоторых сумчатых, рыбы-молот и других живородящиххрящевых рыб, а также живородящих онихофор и ряда других групп животных, позволяющий осуществлять перенос материала между циркуляционными системамиплода и матери;

Также в ботанике плацента — участок плодолистика, к которому прикрепляется семяпочка.

У млекопитающих плацента образуется из зародышевых оболочек плода (ворсинчатой, хориона, и мочевого мешка — аллантоиса (allantois)), которые плотно прилегают к стенке матки, образуют выросты (ворсинки), вдающиеся в слизистую оболочку, и устанавливают, таким образом, тесную связь между зародышем и материнским организмом, служащую для питания и дыхания зародыша[1]. Пуповина связывает эмбрион с плацентой.

Схематичное изображение места расположения плаценты в матке беременной женщины

Плацента вместе с оболочками плода (так называемый послед) у женщины выходит из половых путей через 5 - 60 минут (в зависимости от тактики ведения родов) после появления на свет ребёнка.

Образование плаценты

Строение плаценты

Плацента образуется чаще всего в слизистой оболочке задней стенки матки из эндометрия и цитотрофобласта. Слои плаценты (от матки к плоду — гистологически):

1.Децидуа — трансформированный эндометрий (с децидуальными клетками, богатыми гликогеном),

2.Фибриноид Рора (слой Лантганса),

3.Трофобласт, покрывающий лакуны и врастающий в стенки спиральных артерий, предотвращающий их сокращение,

4.Лакуны, заполненные кровью,

5.Синцитиотрофобласт (многоядерный симпласт, покрывающий цитотрофобласт),

6.Цитотрофобласт (отдельные клетки, образующие синцитий и секретирующие БАВ),

7.Строма (соединительная ткань, содержащая сосуды, клетки Кащенко-Гофбауэра — макрофаги),

8.Амнион (на плаценте больше синтезирует околоплодные воды, внеплацентарный — адсорбирует).

Между плодовой и материнской частью плаценты — базальной децидуальной оболочкой — находятся наполненные материнскойкровью углубления. Эта часть плаценты разделена децидуальными септами на 15-20 чашеобразных пространств (котиледонов). Каждый котиледон содержит главную ветвь, состоящую из пупочных кровеносных сосудов плода, которая разветвляется далее в множестве ворсинок хориона, образующих поверхность котиледона (на рисунке обозначена какVillus). Благодаря плацентарному барьеру кровоток матери и плода не сообщаются между собой. Обмен материалами происходит при помощи диффузии, осмоса или активного транспорта. С 3-й недели беременности, когда начинает биться сердце ребёнка, плод снабжаетсякислородом и питательными веществами через «плаценту». До 12 недель беременности это образование не имеет чёткой структуры, до 6 нед. — располагается вокруг всего плодного яйца и называется хорионом, «плацентация» проходит в 3-6 нед.

Функции

Плацента формирует гематоплацентарный барьер, который морфологически представлен слоем клеток эндотелия сосудов плода, их базальной мембраной, слоем рыхлой перикапиллярной соединительной ткани, базальной мембраной трофобласта, слоями цитотрофобласта и синцитиотрофобласта. Сосуды плода, разветвляясь в плаценте до мельчайших капилляров, образуют (вместе с поддерживающими тканями) ворсины хориона, которые погружены в лакуны, наполненные материнской кровью. Он обуславливает следующие функции плаценты.

Газообменная

Кислород из крови матери проникает в кровь плода по простым законам диффузии, в обратном направлении транспортируется углекислый газ.

Трофическая и выделительная

Через плаценту плод получает воду, электролиты, питательные и минеральные вещества, витамины; также плацента участвует в удалении метаболитов (мочевины, креатина, креатинина) посредством активного и пассивного транспорта;

Гормональная

Плацента играет роль эндокринной железы: в ней образуются хорионический гонадотропин, поддерживающий функциональную активность плаценты и стимулирующий выработку больших количеств прогестерона жёлтым телом; плацентарный лактоген, играющий важную роль в созревании и развитии молочных желез во время беременности и в их подготовке к лактации; пролактин, отвечающий за лактацию; прогестерон, стимулирующий рост эндометрия и предотвращающий выход новых яйцеклеток; эстрогены, которые вызывают гипертрофию эндометрия. Кроме того, плацента способна секретировать тестостерон, серотонин, релаксин и другие гормоны.

Защитная

Плацента обладает иммунными свойствами — пропускает к плоду антитела матери, тем самым обеспечивая иммунологическую защиту. Часть антител проходят через плаценту, обеспечивая защиту плода. Плацента играет роль в регуляции и развитии иммунной системы матери и плода. В то же время она предупреждает возникновениеиммунного конфликта между организмами матери и ребёнка — иммунные клетки матери, распознав чужеродный объект, могли бы вызвать отторжение плода. Cинцитий поглощает некоторые вещества, циркулирующие в материнской крови, и препятствует их поступлению в кровь плода. Однако плацента не защищает плод от некоторыхнаркотических веществ, лекарств, алкоголя, никотина и вирусов.

Плацента человека

Человеческая плацента через несколько минут после родов

Плацента человека — placenta discoidalis, плацента гемохориального типа: материнская кровь циркулирует вокруг тонких ворсин, содержащих плодовые капилляры.

В отечественной промышленности с 30-х годов разработаны проф. В. П. Филатовым и выпускаются препараты экстракт плаценты и взвесь плаценты. Препараты плаценты активно используются в фармакологии.

Из пуповинной крови и плаценты можно получать стволовые клетки[2], хранящиеся в Банках пуповинной крови.

Плацентарные экстракты обладают также антибактериальным и противовирусным действиями. Действие препарата из плаценты сочетается с обеспечением организма необходимыми субстратами (витаминами, аминокислотами), что позволяет осуществлять стимуляцию организма без истощения его энергетических, пластических и других ресурсов. Наличие в плаценте аминокислот, ферментов, микроэлементов и уникальных биологически активных веществ, в особенности белков-регуляторов позволяет препаратам из плаценты активировать «спящие» клетки взрослого организма, что приводит к их размножению, обновлению клеточного состава, и в конечном итоге — к омоложению[источник не указан 319 дней].

В некоторых странах плаценту предлагают забрать домой, чтобы закопать её под деревом — этот обычай распространён в самых разных регионах мира[источник не указан 319 дней].

Плацента животных

Послед овцы

Существует несколько типов плаценты у животных. У сумчатых — неполная плацента, что обуславливает столь непродолжительный период беременности (8—40 дней). У парнокопытных — placenta diffusa эпителиохориального типа, placenta zonaria у хищников (эндотелиохорального типа), placenta discoid (гемохориальный тип) у грызунов и человека и placenta cotyledonaria или multiplex у жвачных.

Большинство самок млекопитающих, включая растительноядных (коровы и прочие жвачные), поедают свой послед сразу после облизывания новорождённого. Они делают это не только для того, чтобы уничтожить запах крови, привлекающий хищников, но и с целью обеспечения себя витаминами и питательным веществами, в которых они нуждаются после родов

Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру. Такой плацентой обладают свиньи, лошади, верблюды и некоторые другие млекопитающие. При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.

Десмохориальная плацента, или соединительнотканная, свойственна жвачным. Она характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, таким образом, к кровеносным сосудам матери.

Эндотелиохориальная плацентахарактеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Такой плацентой обладают хищники.

Гемохориальная плацентасвойственна насекомоядным, грызунам, всем приматам и человеку. При установлении контакта плода с материнским организмом происходят глубокие изменения в матке: частично разрушается соединительная ткань и даже стенки сосудов. На месте разрушенных тканей образуются большие полости, наполненные кровью, которая изливается из сосудов. Ворсинки хориона омываются кровью и всасывают из нее питательные вещества. Прямого сообщения между сосудами ворсинок и матки нет, и весь обмен веществ совершается через сильно утонченную стенку ворсинки. Вследствие тесного контакта между зародышем и материнским организмом роды сопровождаются отторжением значительной части стенки матки и обильными кровотечениями.

36)
В настоящее время твердо установлено, что патология новорожденного часто обусловлена неблагоприятными воздействиями в период его внутриутробного развития. Знания о стадиях развития и росте плода необходимы для того, чтобы распознать и избежать возможных осложнений, которые могут возникнуть во время беременности.

РОСТ И СОЗРЕВАНИЕ ПЛОДА

Беременность в среднем продолжается 280 дней, или 10 акушерских месяцев от первого дня последней менструации (продолжительность акушерского месяца 28дней; 10 акушерских месяцев ровняются 40 неделям). В течение этого времени из оплодотворенной яйцеклетки развивается зрелый плод, способный к внеутробному существованию.

Во внутриутробном развитии человека различают (условно) два периода: зародышевый и плодовый.

ЭМБРИОНАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Продолжается от момента оплодотворения до конца второго месяца беременности. В этот период образуются зачатки всех важнейших органов и систем (нервная, кроветворная, сердечно-сосудистая, пищеварительная, выделительная и др.); происходит формирование туловища, головы, лица, зачатков конечностей. Зародыш приобретает черты, характерные для человека. Процессы развития в этот период весьма интенсивны, приспособительные механизмы еще не развиты, поэтому зародыш очень чувствителен к действию повреждающих факторов.

Недостаток кислорода, перегревание, микробы, вирусы, химические вещества, алкоголь, никотин - могут вызвать нарушение развития и гибель эмбриона или появление врожденных уродств.

ПЛОДОВЫЙ ПЕРИОД

Начинается с конца второго - начала третьего месяца беременности и продолжается до момента рождения ребенка. В этот период плод быстро растет, происходит развитие тканей, органов и систем, находящихся в зачаточном состоянии, становление новых функциональных систем, обеспечивающих жизнедеятельность плода в период его внутриутробной жизни и после появления на свет.

Развитие плода происходит в непосредственной взаимосвязи с организмом матери, в котором участвуют биохимические, иммунные, эндокринные, нервные и другие механизмы.

Организм женщины во время беременности находится под воздействием разнообразных факторов окружающей среды, которые, как уже говорилось, влияют на течение беременности и в ряде случаев вызывают развитие той или иной патологии плода. Однако реакция плода на повреждающие факторы зависит от стадии его развития и чувствительности его тканей к их воздействию.

В эмбриональном и плодовом периодах принято выделять стадии, когда зародыш обладает высокой чувствительностью к повреждающим веществам. Эти периоды получили название критических. Выделение этих периодов очень важно. Критические периоды развития характеризуются повышением обменных процессов (в эти периоды создаются все необходимые условия для осуществления одного из этапов развития зародыша в целом, а также отдельных зачатков органов и даже клеток).

Патогенные действия, которые могут привести во время беременности к нарушению развития плода, имеют самый разнообразный характер: переохлаждение, перегревание, недостаток кислорода, ионизирующее излучение, химические вещества, возбудители инфекции.

ПЕРВЫЙ КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД

Предшествует имплантации (прикрепление зародыша к стенке матки) или совпадает с ней. Это так называемая стадия предимплантационного развития (начинается с момента оплодотворения и продолжается до момента прикрепления зародыша к стенке матки - 7-8 дней после оплодотворения). Зародыш, на данной стадии, относительно устойчив к действию повреждающих агентов. Повреждающее действие реализуется, обычно, по принципу «все или ничего». Однако в конце предимплантационного периода наблюдается кратковременный период подъема чувствительности зародыша к повреждающим агентам. Именно в это время неблагоприятные факторы оказывают эмбриотоксическое действие, приводя к гибели зародыша.

ВТОРОЙ КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД

После завершения имплантации в развитии эмбриона начинается второй критический период – период образования зачатков органов и систем эмбриона, который у человека заканчивается к третьему месяцу внутриутробной жизни. Этот срок является наиболее чувствительным для развития эмбриона (3-7 недель), а также период образования плаценты (9-12 недель). В период образования органов, в результате патогенного действия повреждающих факторов на эмбрион, в первую очередь, поражаются те органы и системы, которые находились в это время в процессе закладки и повышенного обмена веществ. Поэтому для поражения эмбриона в этот период характерным является возникновение уродств (тератогенный эффект). У эмбриона человека наиболее чувствительными к неблагоприятным факторам являются центральная нервная система, органы зрения, железы внутренней секреции и половые железы, поэтому аномалии этих органов встречаются чаще других.

Под воздействием повреждающих факторов во время образования плаценты происходят патологические изменения, в основе которых лежит возникновение плацентарной недостаточности, выражением которой является врожденная гипотрофия плода (дефицит массы тела ребенка).

После завершения процессов формирования органов и формирования плаценты начинается плодовый период (с конца второго - начала третьего месяца беременности до рождения).Эмбриотоксического и тератогенного * эффектов, столь выраженных и типичных для предыдущий стадий, в этот период не наблюдается. Исключение составляют лишь аномалии развития половых органов у плодов женского пола, так как половые органы начинают формироваться в относительно поздний период (12 –14 неделя эмбрионального развития). Это может произойти при приеме гормональных препаратов, в том числе и оральных контрацептивов:

Эстрогены и эстроген + гестогеносодержащие препараты - наиболее уязвимые для срока беременности от 8 до 17 недель. Результатом их применения может быть развитие опухолей гениталий, анатомических и функциональных их дефектов, а также возможно нарушение полового развития у плода мужского пола, - псевдогермофродитизм.

Прогестероносодержащие пероральные контрацептивы - их воздействие возрастает от начала беременности до 4-х месяцев. Результатом их применения может быть нарушение формирования половых органов у плода и псевдогермафродитизма девочек, а также возможны аномалии конечностей, сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного тракта.

ТРЕТИЙ КРИТИЧЕСКИЙ ПЕРИОД

В 18-22 недели беременности происходят важнейшие процессы, связанные с формированием активности головного мозга плода, кроветворной системы, выработки важнейших гормонов, рефлекторных реакций. Следовательно, этот период является третьим критическим периодом в его развитии.

Во второй половине беременности происходит становление и созревание важнейших органов и структур (нервной, кроветворной, сердечно-сосудистой). В этот период также происходит снижение чувствительности плода к повреждающим агентам.

Повреждающие факторы могут реализовать свое действие, проникая через плаценту или изменяя ее нормальную проницаемость. Плацента – это уникальный фильтр, который обладает ограниченной проницаемостью, защищая организм плода от множества веществ и токсичных продуктов, попадающих в организм матери. Однако плацента проницаема для большинства лекарственных веществ, применяемых в акушерской практике: закись азота, наркотические анальгетики, витамины, большинство гормонов, сердечных препаратов, антибиотиков, противовоспалительных препаратов и др. Лекарственные вещества, принятые беременной женщиной, проникая в организм плода, проходят через плаценту. Количество вещества, поступившего в организм плода, зависит от состояния плаценты, ее кровотока, физико-химических особенностей лекарственного агента (например, его молекулярной массы), а также от осложнений, которые могут возникнуть во время беременности (инфицирование, гестоз, употребление алкоголя, резус-конфликт и др.). При возникновении осложнений беременности барьерная функция плаценты нарушается, и через нее начинают проникать даже те вещества, которые в нормальных физиологических условиях через нее не проходят.