Строение и функции базальных мембран
Базальная мембрана эпителия в световом микроскопе при обычной ок раске видна плохо и воспринимается как тонкий бесструктурный слой толщиной 1 мкм. Однако солями серебра и при помощи ШИК-реакции эта структура выявляется достаточно хорошо. При электронной микроскопии базальная мембрана состоит из трех слоев (рис. 8.9)
 |
1. Светлая пластинкаприлежит к цитолемме эпителиоцитов, с которой связана при помощи полудесмосом. Содержит гликопротеины (ламинин),протеогликаны (гепаран-сульфат) и другие органические вещества.
2. Плотная пластинка.Состоит из аморфного вещества и фибриллярных структур. В нее входят якорные филаменты,образованные коллагеном VII типа. Кроме того, плотная пластинка содержит коллаген V типа, гли-козаминогликаны, гликопротеины ламинини фибронектин.
3. Ретикулярная пластинка.Состоит из коллагеновых фибрилл соединительной ткани, образованных коллагенами I и III типов и связанных с якорными филаментами. Именно эта часть базалыюй мембраны выявля-ется ШИК-реакцией и солями серебра. В образовании базальной мембраны участвуют и эпителиоциты, и подлежащая соединительная ткань. Функциибазальной мембраны:
1. Транспорт веществ. Выполняет роль своеобразного молекулярного сита.
2. Опорная функция — создание эластической основы для эпителия.
3. Разграничительная функция. Отделяет эпителий от подлежащей соединительной ткани
4. Многослойный призматический эпителий у человека встречает i редко. Выстилает часть мочеиспускательного канала, крупные протоки слип; ных и часть протокой молочных желез. Он'встречается также в местах ре.; кого перехода многослойного плоского эпителия в однослойный (и гору,. ни, глотке, в месте перехода пищевода в желудок). Клетки его поверхноо ного слоя имеют призматическую форму. Источник развития этого эпик лия — кожная эктодерма.
5. Переходныйэпителий. Его органная локализация — органы мочевм деления — лоханки, чашечки, мочеточники, мочевой пузырь, начальна часть мочеиспускательного капала. Регенераторная способность эпителп; высокая благодаря камбиальным клеткам базального слоя. Эпителий ее держит три слоя: базальный, промежуточный, покровный (рис. 8.8).
1. Базальныйслой образован мелкими треугольной формы темным, клетками. Содержит камбиальные клетки.
2. В промежуточном слоеклетки многоугольные, удлиненные, накла дывающиеся друг на друга наподобие черепицы.
3. Поверхностный(покровный) слой образован крупными фасеточны миклетками, среди которых есть многоядерные или полиплоидные клетки Клетки этого слоя в наибольшей мере подвержены изменениям при растя женин эпителиального пласта. Поэтому на апикальной поверхности они имеют многочисленные инвагинации плазмолеммы и систему дисковид ной формы пузырьков ("фасеток"). Пузырьки и инвагинации создают резерв плазмолеммы, необходимый при растяжении клетки. Инвагинации плазмолеммы обусловлены многочисленными актиновыми микрофила ментами, которые прикрепляются к плотным пластинкамплазмолеммы Плотные пластинки представляют собой совокупность 6 белковых внутри мембранных субъединиц. Зоны плазмолеммы, содержащие плотные плас тинки, составляют подавляющую часть апикальной плазмолеммы (75%). Они образуются в комплексе Гольджи, а затем транспортируются к апикальной плазмолемме в виде фасеточных пузырьков, встраиваясь в нее. Между участками плазмолеммы с плотными пластинками содержатся обычные зоны плазмолеммы. Они обеспечивают формирование складок. Участки плазмолеммы с плотными пластинками препятствуют обратному всасыванию гиперосмолярной мочи и защищают эпителиоциты от раздражающего действия се компонентов.
При растяжении переходного эпителия он содержит три указанных слоя. В состоянии покоя в результате сокращения мышечной оболочки клетки промежуточного слоя наползают друг на друга, в результате количество слоев эпителия сильно возрастает.
Согласно другим представлениям, все эпителиоциты переходного эпителия при помощи тонких цитоплазматических отростков связаны с ба-зальной мембраной и, следовательно, по этим данным, этот эпителий относится к однослойному многорядному эпителию.