Тема 2.2. Гликолиз. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы
Раздел II. Биоэнергетика. Обмен углеводов.
Тема 2.1 Биологическое окисление. Окислительное фосфорилирование.
Тема 2.2 Гликолиз. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.
Тема 2.3 Цикл трикарбоновых кислот.
Тема 2.4 Глюконеогенез. Гликогенолиз. Гликогенез.
Тема 2.5 Регуляция и патология углеводного обмена.
Лабораторные работы по разделу.
Требования к результатам освоения темы.
Вопросы к итоговому занятию «Биологическое окисление.
Обмен углеводов».
Раздел II. БИОЭНЕРГЕТИКА. ОБМЕН УГЛЕВОДОВ.
Процессы окисления в организме имеют два основных назначения: обеспечить энергией все нуждающиеся в ней формы жизнедеятельности и превратить вещества пищи в компоненты клетки. Энергетические потребности клеток животных и человека удовлетворяются за счет энергии, освобождающейся при окислении различных органических соединений с участием молекулярного кислорода. Большая часть энергии, освобождающаяся при окислительных процессах, аккумулируется в макроэргических связях АТФ, химическая энергия, выделяющаяся при гидролизе АТФ, трансформируется во все другие виды энергии и используется для осуществления механической работы, биосинтетических процессов, возбуждения электрических потенциалов, переноса веществ через биологические мембраны.
Нарушение процессов энергообеспечения клеток лежит в основе развития многих патологических процессов (ишемия миокарда и головного мозга, вирусных инфекций, заболеваний, вызываемых поступлением в организм токсических веществ), поэтому целью применения лекарственных препаратов в ряде случаев является улучшение энергообеспечения как здоровых клеток, так и пораженных патологическим процессом.
Углеводы синтезируются содержащими хлорофилл клетками в процессе поглощения ими солнечной электромагнитной энергии. В ходе метаболизма углеводов в растениях и микроорганизмах образуются жирные кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины, витамины, которые служат питательными веществами для человека и животных. Получая с пищей небольшие количества аминокислот, липидов, витаминов и минеральных веществ, животные и человек способны усвоить большие количества углеводов, которые могут депонироваться. Углеводы служат источником энергии для всех тканей и единственным источником энергии для ткани мозга. Нарушение обмена углеводов играет важную роль в механизме развития многих тяжелых заболеваний (сахарного диабета, злокачественных опухолей, гликогенозов).
ЦЕЛЬ ИЗУЧЕНИЯ ТЕМЫ: использовать знания о молекулярных механизмах тканевого дыхания, основных путях образования субстратов дыхания и механизмах синтеза макроэргических соединений для объяснения физиологии дыхания, его связи с питанием, анализа патологических состояний, возникающих при различных типах гипоксий. Уметь применять знания о функциях углеводов, об их синтезе, катаболизме, о взаимосвязи этих процессов и механизмах регуляции для объяснений нарушений обмена при патологии.
ЗАДАЧИ ИЗУЧЕНИЯ РАЗДЕЛА
Усвоить:структуру и функцию окислительно-восстановительных ферментов;
– взаимосвязь между процессами распада углеводов и энергообеспечением организма;
– представления о субстратных и гормональных механизмах регуляции обмена углеводов;
Знать:организацию работы дыхательной цепи;
– принципы аккумулирования энергии окислительно-восстановительных процессов;
– принципы регуляции окислительного фосфорилирования;
– причины и механизм нарушения окислительного фосфорилирования.
– особенности обмена углеводов в различных органах – печени, мышцах, мозге, жирорастворимой ткани, эритроцитах;
– причины нарушений обмена углеводов при сахарном диабете, злокачественных опухолях, инфаркте миокарда, гликогенозах.
Тема 2.1. Биологическое окисление. Окислительное фосфорилирование.
Вопросы для самоподготовки.
1. Приведите определение понятия метаболизм.
2. Катаболизм (определение, фазы, энергетический выход, значение).
3. Анаболизм (определение, значение)
4. Дайте определение процессу биологического окисления.
5. Перечислите признаки, характерные для биологического окисления и процесса горения.
6. Назовите признаки, отличающие биологическое окисление от горения.
7. Назовите основную реакцию биологического окисления.
8. Назовите вспомогательные реакции биологического окисления.
9. Понятие эндергонические и экзергонические реакции, их взаимосвязь.
10. Перечислите высокоэнергетические соединения.
11. Назовите виды биологического окисления.
12. Дайте определение субстратному окислению. Укажите его значение для организма.
13. Дайте определение процессу тканевого дыхания. Укажите место локализации процесса в клетке.
14. Дайте определение цепи переноса электронов (ЦПЭ)
15. Назовите витамины, необходимые для синтеза небелковых частей ферментов цепи переноса электронов.
16. Перечислите коферменты, участвующие в тканевом дыхании.
17. Напишите формулу НАД и дайте полное название этого кофермента.
18. Напишите перенос электронов и протонов при участии НАД.
19. Напишите формулу ФАД и дайте полное название этой простетической группы.
20. Напишите процесс переноса электронов и протонов при помощи ФАД.
21. Первичные акцепторы электронов – никотинзависимые и флавинзависимые дегидрогеназы (строение, функции).
22. (Структурная организация цепи переноса электронов). Перечислите комплексы, образующие цепь переноса электронов.
23. Характеристика комплекса I (состав, механиз работы)
24. Убихинон (строение, функции)
25. Комплекс III (состав, механиз работы)
26. Особенности строения и функций комплекса IV.
27. Какое вещество является окончательным акцептором электронов в цепи переноса электронов?
28. В каком случае при тканевом дыхании возможно образование перекиси водорода и каким образом происходит ее обезвреживание?
29. Чем обусловлена и как регулируется в клетке строго определенная последовательность переноса электронов по ЦПЭ?
30. Назовите источник энергии, обеспечивающий биологическую работу для гетеротрофных и аутотрофных организмов.
31. Дайте определение понятию «биологическое окисление».
32. Перечислите продукты, сходные в процессах горения и биологического окисления.
33. Назовите принципиальные различия, по которым отличаются биологическое окисление и горение.
34. Назовите основную реакцию биологического окисления.
35. Субстратное окисление (определение, значение для клетки).
36. Тканевое дыхание (определение, локализация в клетке, значение).
37. Назовите вспомогательные реакции биологического окисления.
38. Какой биохимический процесс называется субстратным окислением?
39. Какой биохимический процесс называется «тканевым дыханием»? В какой органелле клетки он происходит?
40. Ткневое дыхание (определение, значение)
41. Никотинзависимые и флавинзависимые дегидрогеназы – первичные акцепторы водорода (строение функции)
42. Цепь переноса электронов от НАДН и ФАДН2 на кислород (определение состав).
43. Характеристика комплекса I (состав, механизм работы)
44. Комплекс III (состав, механизм работы).
45. Роль убихинона в окислении субстратов.
46. Комплекс IV (особенности строения, функции)
47. Комплекс II (состав, механизм работы)
48. Что представляет собой дыхательная цепь (или нарисуйте цепь переноса электронов – ЦПЭ)? Нарисуйте ее схему.
49. Структурная организация цепи переноса электронов.
50. Назовите витамины, необходимые для синтеза небелковых частей ферментов дыхательной цепи.
51. Перечислите коферменты, принимающие участие в тканевом дыхании.
52. Напишите формулу НАД и дайте полное название этого кофермента.
53. Напишите процесс переноса электронов и протонов при помощи НАД.
54. Напишите формулу ФАД и дайте полное название этой простетической группы.
55. Напишите процесс переноса электронов и протонов при помощи ФАД.
56. Какое участие в окислении субстратов принимают убихиноны?
57. Напишите процесс переноса электронов и протонов при помощи убихинона.
58. Назовите составные части цитохромов. Объясните их роль в тканевом дыхании.
59. Как называет комплекс цитохромов а и а3?
60. Напишите уравнение переноса электронов с участием цитохромоксидазы.
61. Какое вещество является окончательным акцептором электронов в дыхательной цепи?
62. Назовите конечные продукты тканевого дыхания.
63. В каком случае при тканевом дыхании возможно образование перекиси водорода и каким образом организм обезвреживает ее?
64. Чем обусловлена и как регулируется в клетке строго определенная последовательность переноса электронов по дыхательной цепи?
65. Как меняется окислительно-восстановительный потенциал редокс-пар при переходе от субстрата к кислороду?
66. Чему равна общая разность окислительно-восстановительных потенциалов между НАДН и О2 и, соответственно ей, разность свободной энергии?
67. На синтез скольких молекул АТФ хватает энергии, выделяющейся при переносе пары электронов по дыхательной цепи? Сколько АТФ синтезируется в действительности?
68. Какие связи называются макроэргическими?
69. Перечислите известные Вам макроэргические соединения.
70. Напишите структурную формулу АТФ.
71. Какие виды фосфорилирования есть в организме?
72. Дайте определение окислительному фосфорилированию.
73. Дайте определение субстратному фосфорилированию.
74. В какие виды энергии может превращаться энергия гидролиза АТФ?
75. Что называется коэффициентом фосфорилирования?
76. Назовите участки дыхательной цепи, где перенос электронов сопряжен с синтезом АТФ.
77. Чему равен коэффициент фосфорилирования, если окисление субстрата начинается с НАД-зависимой дегидрогеназы?
78. Чему равен коэффициент фосфорилирования, если окисление начинается с ФАД-зависимой дегидрогеназы?
79. Механизм сопряжения окисления с фосфорилированием.
80. Дайте определение понятию «свободное окисление».
81. Каков механизм действия разобщителей тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования?
82. Назовите вещества, которые являются разобщителями тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования.
83. Перечислите основные причины нарушения тканевого дыхания.
84. Назовите вещества, которые являются ингибиторами ферментов тканевого дыхания.
Вопросы, задачи и упражнения для самоконтроля.
1.Последовательность реакций в цепи переноса электронов (ЦПЭ) определяется:
1. строением окисляемого субстрата;
2. величинами окислительно-восстановительных потенциалов компонентов ЦПЭ;
3. локализацией ферментов в митохондриальной мембране;
4. прочностью связи апоферментов с коферментами;
5. наличием АТФ-синтетазы в мембране митохондрий.
2.Подберите к каждому ферменту ЦПЭ соответствующий кофермент:
| 1. НАДН-дегидрогеназа; 2. QH2-дегидрогеназа; 3. цитохромоксидаза; 4. сукцинатдегидрогеназа. | а) ФАД; б) гем; в) ФМН; г) гем, Cu2+. |
3.Укажите правильный порядок этапов превращения энергии в организме человека при синтезе АТФ путем окислительного фосфорилирования6
1. энергия химических связей веществ, поступающих с пищей;
2. энергия электронов в восстановленных коферментах НАДН и ФАДН2;
3. энергия электронов, проходящих через компоненты ЦПЭ;
4. энергия протонного электрохимического потенциала на внутренней мембране митохондрий.
4.Оцените энергетический эффект окисления малата и сукцината:
1. определите различия в окислении этих субстратов, используя схему ЦПЭ;
2. выпишите названия ферментов, обеспечивающих сопряжение дыхания с синтезом АТФ;
3. определите количество этапов сопряжения для каждого субстрата и сравните величины Р/О для них.
5.Выберите вещества, которые могут уменьшать коэффициент Р/О:
1. малат;
2. 2,4-динитрофенол;
3. сукцинат;
4. цитрат;
5. жирные кислоты.
6.Выберите из перечисленных веществ разобщители дыхания и фосфорилирования:
1. стеариновая кислота;
2. норадреналин;
3. тироксин;
4. аминобарбитал;
5. ротенон.
7. Укажите эффективность окислительного фосфорилирования в митохондриях как величины образовавшегося АТФ к поглощенному кислороду (р/о), если акцептором водорода служит комплекс I (комплекс II) дыхательной цепи.
А) 1,0
Б) 1,5
В) 2,0
Г) 2,5
Д) 3,0
8. Выберите особенности коэнзима Q
А) Переносит ацильные группы
Б) Учиствует в оксилительно-восстановительных реакциях
В) Известен как витамин Е
Г) Известен как витамин D
Д) Содержит пантотеновую кислоту.
9. Определите правильную последовательность переносчиков электронов в дыхательной цепи в соответствии с их окислительно-восстановительными потенциалами.
А) Субстрат > НАД+ > ФАД >FeS> цитохром С > КоQ> цитохром aa3 >O2
Б) Субстрат > ФМН > НАД+ >FeS> цитохром С > КоQ> цитохром aa3 >O2
В) Субстрат > НАД+ > ФМН >FeS> КоQ> цитохром С > цитохром аа3 >O2
10. Назовите причину смерти при отравлении цианидами.
А) Образование цианид-глобинового комплекса
Б) Связывание цианидов с мембранными белками эритроцитов
В) Ингибирование цитохромоксидазы
Г) Ингибирование циклооксигеназы
11. Выберите условие, от которого зависит дыхательный контроль
А) р/о
Б) АТФ/АДФ
В) СО2/О2
Г) Концентрация АДФ
Д) АТФ/АДФ + АМФ
12. Заполните таблицу
Компоненты митохондриальной цепи переноса электронов
| Название компонента | Простетическая группа | Донор электронов | Акцептор электронов |
| НАД-дегидрогеназа, комплекс I Коэнзим Q, убихинон QH2-дегидрогеназа, комплекс III Цитохром С Цитохром-ксидаза, комплекс IV Сукцинат-дегидрогеназа, Комплекс II |
13. Заполните таблицу:
Ингибиторы и разобщители ферментов ЦПЭ
| Комплекс | Ингибиторы | Разобщителиферментов ЦПЭ | |
| Экзогенные | Эндогенные | ||
| Комплекс I Комплекс II Комплекс III Комплекс IV |
Тема 2.2. Гликолиз. Пентозофосфатный путь окисления глюкозы.
Вопросы для самоподготовки.
1.Биологическое значение углеводов.
2.Можно ли углеводы в питании заменить липидами и белками?
3.В каких органах содержится много гликогена? Для чего он используется в различных органах?
4.Переваривание углеводов.
5.Назовите ферменты желудочно-кишечного тракта, участвующие в переваривании углеводов.
6.В какой части пищеварительного тракта приостанавливается действие амилазы слюны и почему?
7.Механизм всасывания гексоз и пентоз.
8.Назовите специфические пути метаболизма глюкозы.
9.Дайте определение процессу анаэробного гликолиза. Напишите схему анаэробного гликолиза.
10.Дайте определение процессу аэробного гликолиза. Напишите схему аэробного гликолиза.
11.Напишите процесс гликолиза в формулах.
12.Назовите ферменты, катализирующие превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат в печени, мозге, мышцах.
13.Назовите фермент, катализирующий превращение фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат.
14.Назовите фермент, катализирующий превращение фруктозо-1,6-дифосфата в 3-фосфоглицериновый альдегид и дигидроксиацетонфосфат.
15.Назовите фермент, катализирующий превращение фосфоенолпирувата в пируват.
16.Назовите фермент, катализирующий обратимое превращение пировиноградной кислоты в молочную.
17.Где в клетке локализуются ферменты гликолиза?
18.Назовите обратимые и необратимые этапы гликолиза.
19.Напишите процесс окисления цитоплазматического НАД´Н+ до НАД+, исходя из того, что функционирует глицерофосфатный челночный механизм.
20.Напишите процесс окисления цитоплазматического НАД´Н+ до НАД+, исходя из того, что функционирует малат-аспартатный челночный механизм. Укажите, какие этапы этого процесса происходят в цитоплазме, и какие – в митохондриях.
21.Назовите этапы гликолиза, требующие затраты АТФ.
22.Назовите этапы гликолиза, сопровождающиеся образованием АТФ.
23.Назовите этапы гликолиза, при осуществлении которых происходит субстратное фосфорилирование.
24.Сколько молекул АТФ образуется при распаде глюкозы в анаэробных условиях? Обоснуйте свой ответ.
25.Сколько молекул АТФ образуется при распаде глюкозы в аэробных условиях? Обоснуйте свой ответ.
26.Биологическое значение анаэробного окисления глюкозы.
27.Напишите процесс превращения глюкозо-6-фосфата в рибозо-5-фосфат.
28.Назовите ферменты, катализирующие превращение глюкозо-6-фосфата в пентозофосфаты. К какому классу ферментов они относятся?
29.Укажите значение для организма пентозного цикла окисления глюкозы.
30.В каких процессах используется НАДФН2, образующийся в пентозном цикле?
31.Каково соотношение гликолитического и пентозного путей окисления глюкозы в организме?
32.В каких органах значительное количество глюкозы окисляется в пентозном цикле?
33.Составьте схему включения галактозы в процесс гликолиза.
34.Составьте схему включения фруктозы в процесс гликолиза.
Вопросы, задачи и упражнения для самоконтроля.
1.Подберите характеристику метаболитов гликолиза, обозначенных буквами:
глицеральдегидфосфат 1,3-бифосфоглицерат
А Г
 |
НАД НАДН(Н+)
Б В
1. содержит макроэргическую связь;
2. восстанавливает пируват;
3. окисляется пируватом.
2.Конечным продуктом аэробного гликолиза является:
1. СО2;
2. Н2О;
3. Лактат;
4. Пируват.
3.Укажите соответствие.
ферменты анаэробного гликолиза:
| а) фосфофруктокиназа; б) пируваткиназа; в) оба; г) ни один. | 1. катализируют реакцию, протекающую с затратой АТФ; 2. фосфорилирует АДФ; 3. катализирует необратимую реакцию; 4. катализирует реакцию дегидрирования. |
4.Выберите утверждения, правильно отражающие работу глицерол-3-фосфатного челночного механизма:
1. в цитозоле окисление НАД происходит в процессе превращения дигидроксиацетонфосфата в глицерол-3-фосфат;
2. образующийся глицеролфосфат транспортируется к внутренней мембране митохондрий;
3. глицеролфосфат является донором электронов для ФАД-зависимой дегидрогеназы;
4. энергия переноса электронов на кислород обеспечивает синтез 2 моль АТФ;
5. все верно.
5.Охарактеризуйте этап гликолиза:
глюкоза глюкозо-6-фосфат
1. ключевой этап;
2. необратимый этап;
3. этап, на котором расходуется АТФ;
4. этап, на котором образуется АТФ.
6.Охарактеризуйте этап гликолиза:
фруктозо-6-фосфат фруктозо-1,6-бифосфат
1. ключевой этап;
2. необратимый этап;
3. этап, на котором расходуется АТФ;
4. этап, на котором образуется АТФ.
7.Охарактеризуйте этап гликолиза:
1,3-бифосфоглицерат 3-фосфоглицерат
1. этап, на котором восстанавливается НАД;
2. этап, на котором окисляется НАДН+Н+;
3. этап, на котором происходит субстратное фосфорилирование;
4. этап, на котором образуется АТФ.
8. Определите чистый выход АТФ при анаэробном распаде 1 моля глюкозы до лактата
А) 1 моль
Б) 2 моля
В) 3 моля
Г) 4 моля
Д) 6 молей
9. Определите чистый выход АТФ при аэробном гликолизе, если функционирует глицерофосфатный челночный механизм?
А) 1 моль
Б) 2 моля
В) 3 моля
Г) 4 моля
Д) 6 молей
10. Определите чистый выход АТФ при аэробном гликолизе, если функционирует малатаспартатный челночный механизм.
А) 1 моль
Б) 2 моля
В) 3 моля
Г) 4 моля
Д) 6 молей