Кариоплазма (нуклеоплазма), хроматин и ядрышко

Кариоплазма представляет собой гелеобразный матрикс, в ко­тором располагаются хроматин и одно или несколько ядры­шек. Кариоплазма содержит примембранные и межхроматиновые белки, ферменты, РНК и ДНК в виде коллоидного раствора, фибриллярных структур и гранул, а также ионы, нуклеотиды и ферменты в виде истинного раствора. В кариоплазме расположена почти вся ДНК клетки. Эта ДНК является носителем генетической информации и главным местом ее репликации (удвоения для передачи информации дочерним клеткам)и транскрипции (синтеза РНК- копий с участков ДНК) для последующей реализации информации в цитоплазме – трансляции (синтеза белка рибосомами). Высшей формой организации ДНК у эукариотов является хроматин.

Хроматин – совокупность интерфазных хромосом (в основе одной хромосомы – одна молекула ДНК; интерфаза – период между делениями клетки). Он представляет собой комплексное соединение ДНК и белков, характерное только для эукариотов – у прокариотов ДНК не образует хроматина. Среди белков особое место занимают специфические белки-гистоны (их нет у прокариотов). В хроматине на долю ДНК приходится около 40% массы, на долю гистонов, участвующих в образовании комплекса, также около 40%. Оставшиеся 20% – это негистоновые белки, РНК, неорганические ионы (Са²⁺, Мg²⁺) и др. Хроматин на окрашенных препаратах клетки представляет собой сеть тонких тяжей (фибрилл), мелких гранул или глыбок.

В интерфазе большая часть ДНК в ядре присутствует в виде гетерохроматина, т.е. плотно упакованного хроматина, с которого не считывается информация. Менее плотно упакованная ДНК называется эухроматином – это место активной реализации информации – транскрипции. Можно провести следующую аналогию:

При половом размножении многоклеточный организм развивается из одной клетки – зиготы, которая содержит всю генетическую информацию, необходимую для полноценного онтогенеза всего организма – DVD-диск с архивами программ.

При каждом делении клеток этот диск копируется (репликация), и дочерние клетки получают полные наборы архивов всех программ. Во всех клетках организма этот набор одинаков.

Далее, в ходе дифференцировки клеток (появления различий между клетками, характерных для многоклеточных организмов), в каждой конкретной клетке, в данный момент времени, реализуется (транскрибируется, и впоследствии транслируется) только часть программ общего архива. Именно эти программы распаковываются (ДНК переводится в состояние эухроматина).

Та часть программ, которая не нужна клетке данной ткани в данный момент, хранится в архивированном состоянии (ДНК находится в состоянии гетерохроматина).

Итак, в ядре клеток заключен хроматин (хромосомы), который содержит ДНК – хранилище наследственной информации. Этим определяется ведущая роль ядра в наследственности. Данное важнейшее поло­жение современной биологии не просто вытекает из логических рассуждений, оно доказано рядом точных опытов. Так в Средиземном море обитает несколько видов одно­клеточных зеленых водорослей – ацетабулярий. Они состоят из тонких стебельков с ядром в нижней части, на верхних концах которых располагаются шляпки. По форме шляпок определяется видовая принадлежность ацетабулярий. У ацетабулярии одного вида искусственно удалили шляпку и ядро, а к стебельку подсадили ядро, извлеченное у ацетабулярии другого вида. Через некоторое время на водоросли с подсаженным ядром образовалась шляпка, харак­терная для того вида, которому принадлежало пересаженное яд­ро.

Однако, хотя ядру и принадлежит ведущая роль в явлениях наследст­венности, из этого не следует, что только ядро ответст­венно за передачу всех свойств из поколения в поколение. Как вы уже знаете, в ци­топлазме также существуют органоиды (пластиды растений и митохон­дрии), содержащие ДНК и способные передавать наследствен­ную информацию.

Во время деления клеток структура оболочки ядра разрушается, а нити хроматина спирализуются (уплотняются, укорачиваясь), и образуют транспортную форму хроматина – хромосомы, т. е. в высшей степени конденсированные формы молекул ДНК, видимые в оптический микроскоп. Смысл этой компактизации легко понять, если учесть такой факт: 46 хромосом (46 молекул ДНК) одной соматической клетки человека имеют в расправленном состоянии суммарную длину около полутора метров, и все это находится в одном крохотном по объему ядре!

Хромосомы, в конденсированном состоянии, имеют хотя бы один тонкий участок – первичную перетяжку, или центромеру, которая делит хромосому на два плеча. Это необходимо для взаимодействия хромосом с нитями веретена деления. В области центромеры расположен небольшой белковый комплекс – кинетохор, с которым взаимодействуют моторные белки – кинезины, определяющие движение хромосом в сторону минус конца микротрубочек (в данном случае – тянущих нитей веретена деления) и разводящие хромосомы к полюсам делящейся клетки.

Ядрышки, или нуклеолы (впервые, но без подробностей, описаны еще Матиасом Шлейденом) – это округлые, сильно уплотненные, не ограниченные мембраной участки ядра диаметром 1-2 мкм и больше. Форма, размеры и количество ядрышек (обычно видно 1-2) зависят от видовой и тканевой принадлежности клеток, а также, от функционального состояния ядра: чем крупнее ядрышко, тем выше его активность. В состав ядрышек входят: около 80 % белка, 10-15 % РНК, 2-12 % ДНК, но при этом основой ядрышка являются определенные участки хромосом.

Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку (ядрышковый организатор) не связанную с кинетохорными комплексами, а, следовательно, с прикреплением нитей веретена деления. В участках ДНК ядрышкового организатора локализованы гены, несущие информацию о структуре рибосомальных РНК. Здесь происходит их (рРНК) синтез, объединение с соответствующими белками (поступившими из цитоплазмы) и образование субъединиц рибосом. Сформированные субъединицы переходят в цитоплазму через поры в ядерной оболочке, где обеспечивают синтез белка, объединяясь на мРНК.

В ядрышке выделяются две области: фибриллярная и гранулярная.

- Фибриллярная область (внутренняя) содержит внутриядрышковый хроматин (состоит из ДНК ядрышковых организаторов хромосом) и незрелые молекулы рРНК. Здесь происходит синтез и созревание рРНК.

- Гранулярная область (периферическая) представлена предшественниками больших и малых субъединиц рибосом – здесь происходит их сборка, с использованием созданных в ядре рРНК и рибосомальных белков, синтезированных в цитоплазме.

При делении клетки, а, следовательно, сверхспирализации хроматина, ядрышки, естественно, разрушаются, а затем формируются заново в новых ядрах.