Основные клеточные структуры и их функции

(В основном – на примере животной клетки)

(Об особенностях клеточной организации бактерий, грибов и растений подробнее – см. в соответствующих разделах 10-го класса)

I. Клеточные покровы (надмембранные структуры + плазмалемма)

Клеточные покровы состоят их двух компонентов:

- надмембранной полисахаридной структуры (за пределами клетки);

- плазмалеммы – наружной плазматической мембраны, в состав которой входят бислой фосфолипидов и белки.

1. Надмембранные структуры встречаются в двух вариантах.

Клеточной оболочкой или стенкой именуются многослойные, прочные надмембранные полисахаридные структуры. У животных клеточные оболочки, как правило, отсутствуют, но есть гликокаликс.

Существует несколько основных типов клеточных оболочек:

1. У прокариотов клеточная оболочка многослойная. Внутренний слой построен на основе муреина. Внешние слои имеют разнообразный химический состав. У многих видов имеется дополнительная слизистая капсула из полисахаридов.

2. У большинства грибов клеточная оболочка содержит хитин и лигнин.

3. У растений и некоторых низших грибов (Оомицетов) клеточная оболочка состоит из целлюлозы (клетчатки) и гемицеллюлоз (целлюлозоподобных веществ).

Кроме того, у высших растений первичная клеточная оболочка может получать вторичное утолщение. Вторичные оболочки часто подвергается химическим изменениям: одревеснению (лигнификации), опробковению (суберинизации) или ослизнению. Смежные клетки разделены срединными пластинками из пектинов. У многих растений в состав оболочек входят минеральные вещества: кремнезем, известь и др.

Целлюлоза, хитин и муреин являются полисахаридами, которые не растворяются в воде, в щелочах, во многих кислотах. Их расщепляют только некоторые бактерии. Клеточные стенки выполняют опорную (обеспечивают форму клетки) и защитную функции.

Гликокаликс животной клетки имеет толщину 10-20 нм. Это не сплошной молекулярный слой, в котором низкомолекулярные полимерные углеводы (олигосахариды) образуют комплексные соединения с мембранными белками (гликопротеины) и с липидами (гликолипиды). Выступающие разветвленные части гликокаликса обеспечивают:

а) индивидуальность клетки;

б) связь с внешней средой;

в) иммунологическую индивидуальность клетки, выступая в роли антигенов;

г) соединение клеток при образовании тканей.

Важно понимать, что, не обладая целостностью и механической прочностью, гликокаликс не выполняет функции механической защиты и опоры (принципиальное отличие от клеточной оболочки).

2. Плазмалемма (наружная плазматическая мембрана).

Существование плазмалеммы предсказал Ф. Мейен еще в 1830г. Он считал, что клетка – это пространство, отграниченное от внешней среды вполне замкнутой мембраной. В начале ХХ века Овертон установил, что плазматическая мембрана эритроцитов содержит большое количество липидов. Впоследствии выяснилось, что, кроме плазмалеммы, у эукариотов существуют и другие биологические мембраны (внутриклеточные), которые обеспечивают разделение внутреннего содержимого клетки на замкнутые изолированные отсеки (компартменты), но биологические мембраны построены по сходному плану.

В 1935г. Доусон и Даниелли предложили «модель сэндвича»: мембрана состоит из липидного бислоя, заключенного между двумя слоями белка. Название понятно: берем два тоненьких кусочка мяса, мажем каждый из них с одной стороны маслом и складываем этими сторонами в своеобразный бутерброд…

В 1959г. Робертсон дополнил эту модель на основе анализа данных более детальной электронной микроскопии. Он установил, что основу всех мембран составляет фосфолипидный бислой толщиной 7-10 нм и окружающие его белковые молекулы. Модель получает название «элементарной мембраны».

Почему почти 100 лет (до начала 30-ых годов ХХ-го века) существование плазмалеммы оставалось лишь гипотезой?

Однако ни модель сэндвича, ни модель элементарной мембраны категорически не соответствовали реальным фактам:

а) фосфолипидный бислой, будучи гидрофобным во внутренней части, не способен пропускать гидрофильные вещества;

б) поверхностные слои гидрофильных белков непроницаемы для гидрофобных молекул;

в) поскольку структурных пор («дырок») в мембране не обнаружено, то получается, что сквозь неё не могут проникать никакие молекулы, и обмен веществами между клеткой и средой невозможен – очевидный нонсенс!

Лишь в 1972 г. Сингер и Николсон, на основании уточненных данных электронной микроскопии разработали «жидкостно-мозаичную» модель мембраны, согласно которой в «липидном озере» (мембране) плавают айсберги – белки, не образующие сплошных слоев. Некоторые из них выступают по обе стороны мембраны, пронизывая ее насквозь, и играют роль молекулярных каналов и насосов. Другие «прилеплены» только к внутренней или только к наружной стороне.

Мембрана – не жесткая структура, а тоненький текучий слой, разграничивающий две водные фракции – цитоплазму и внешнюю среду. Мембранные белки могут свободно перемещаться путем диффузии по всей плоскости мембраны.

В настоящее время эта модель структуры мембраны с некоторыми уточнениями является общепринятой. Уточнения касаются того, что часть белков, связанных с элементами цитоскелета, не могут абсолютно свободно диффундировать в липидном слое и составляют некий «базовый каркас» мембраны. Иногда такую модель называют жидкостно-твердо-мозаичной.

Строение мембран.

Согласно современным данным, основу всех биологических мембран составляет фосфолипидный бислой толщиной 7-10 нм, основным компонентом которого являются фосфодиацилглицерины. Кроме того, у животных в состав мембран входят сфингомиелины и холестерин.

То, что эти молекулы в мембране действительно расположены в два слоя, было показано с помощью простого, изящного эксперимента. Вычислили площадь поверхности эритроцитов – клеток, имеющих постоянные размеры и форму. Известное число эритроцитов отделили от остальных клеток крови и экстрагировали липиды их наружной мембраны (внутренних мембран у эритроцитов практически нет). Затем эти фосфолипиды вылили на поверхность воды, где они образовали пленку. Когда площадь этой пленки уменьшили так, чтобы фосфолипиды создавали сплошной монослой, то оказалось, что его площадь была в два раза больше заранее известной площади поверхности клеток.

Гидрофильные фосфатные головки молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Связи между молекулами, обусловленные наличием гидрофобных участков, называются гидрофобными. Биологические мембраны всегда замыкаются на себя, у них нет краев.

Липидный бислой легко прогибается и выгибается при самых незначительных усилиях, он не может образовать опорного «скелета». Этот бислой непроницаем для заряженных ионов: они не могут «протолкнуться» через гидрофобные хвосты фосфолипидов. Он также непроницаем для крупных молекул – белков, углеводов, нуклеиновых кислот и для гидрофильных молекул средней величины – глюкозы, аминокислот и промежуточных продуктов обмена. Однако бислой все же проницаем для воды: молекулы воды очень маленькие и в них нет настоящих зарядов. Проницаем он и для небольших гидрофобных молекул – О₂, СО₂ т т.п.

В биологических мембранах кроме липидов имеются еще и белки.

Специальные белки могут специфически связывать различные вещества. Это дает возможность выполнять функции распознавания химических сигналов от других клеток, интеграции многих клеток в единый орган, специфического переноса через мембрану таких веществ, которые не проникают через бислой. Среди тысяч мембранных белков различают структурные и структурные с дополнительными функциями (ферменты, рецепторы, переносчики, насосы, каналы и др.). Мембранные белки обладают способностью относительно свободно перемещаться в плоскости мембраны, обеспечивая движение веществ через нее. Мембранные транспортные белки есть во всех типах биологических мембран; они могут значительно отличаться друг от друга, обладая определенной специфичностью. Другими словами, движение различных групп веществ (неорганических ионов, аминокислот, сахаров и т.д.) осуществляется разными транспортными мембранными белками. Чем выше уровень метаболической активности мембраны, тем больше в ее составе белков.

По отношению к положению в мембране выделяют три основных типа белков:

- поверхностные (гидрофильные, расположеные на поверхности мембран),

- интегральные (амфифильные, с гидрофобным участком, пронизывающим бислой насквозь и выступающими гидрофильными «хвостами»),

- периферические (частично погруженные в мембрану амфифильные белки).

Многие из обращенных наружу белков «узнают» поверхность соседних клеток, Именно благодаря им клетки формируют цельные органы и ткани.

Белки, обращенные внутрь, часто выполняют важные регуляторные функции.

Расположенные в мембране ферменты могут активно «перекачивать» через нее различные вещества против градиента их концентраций: используя энергию АТФ, они активно «накачивают» в клетку те вещества, которых внутри нее больше, чем снаружи; другие ферменты способны «выкачивать» оттуда ненужные клетке вещества. Часто эту функцию выполняют интегральные белки.

Структура плазмалеммы

Биологические мембраны характеризуются высокой устойчивостью и, в то же время, пластичностью. Отдельные блоки мембраны способны перемещаться относительно друг друга. При повреждениях мембраны она способна к самовосстановлению. Основным свойством биологических мембран является их избирательная проницаемость. Благодаря избирательной проницаемости плазмалемма может выполнять различные функции.

Задание: на нижнем правом рисунке

1) определите и обоснуйте где внешняя, а где внутренняя поверхности плазмалеммы.

2) Что обозначено буквами А, В, С, D?

3) Обоснованно охарактеризуйте молекулы Е, F, G, H по гидрофильности/гидрофобности/амфифильности, положению в мембране, предполагаемым функциям.